ГДЗ по окружающему миру 3 класс рабочая тетрадь Соколова Решебник
Решение есть!- 1 класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Литература
- Окружающий мир
- 2 класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Немецкий язык
- Информатика
- Литература
- Окружающий мир
- Технология
- 3 класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Немецкий язык
- Информатика
- Литература
- Окружающий мир
- Казахский язык
- 4 класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Немецкий язык
- Информатика
- Музыка
- Литература
- Окружающий мир
- Казахский язык
- 5 класс
- Математика
- Английский язык
- Русский язык
- Физика
- Немецкий язык
- Украинский язык
- Биология
- Информатика
- ОБЖ
- География
- Музыка
- Литература
ГДЗ по окружающему миру для 3 класса Плешаков Школа России
Переоценить значимость изучения окружающего мира в начальной школе сложно.
Именно этот предмет дает базовые знания о нашей планете и связанных с ней процессах и явлениях. Чтобы лучше усвоить их, рекомендуется использовать «ГДЗ по Окружающему миру 3 класс Плешаков Просвещение».Залог хороших оценок
На протяжении третьего года обучения уделяется особое внимание взаимодействию природы и человека. Учащиеся разберут важные темы об обитаемой нами среде и происходящих в ней физических и биологических процессах:
- тело и вещество, состояния веществ;
- круговорот воды в природе;
- растительный и животный мир;
- пищевые цепочки;
- организм человека, здоровый образ жизни.
Все перечисленные вопросы так или иначе будут подробно обсуждаться в будущем на уроках биологии. Но уже сейчас необходимо сформировать у школьников глубокое понимание основ. Для достижения этой цели педагоги и разработали дополнительное пособие.
Содержание сборника ГДЗ
«Решебник по Окружающему миру 3 класс Плешаков А. А.» полностью соответствует содержанию основного учебника и отвечает требованиям современных ФГОС. Это онлайн-решебник, содержащий подробные ответы на все задания и контрольные вопросы после каждого изучаемого параграфа. Материалы способствуют качественному закреплению полученных знаний и выполнению д\з.
Преимущества онлайн-решебника к учебнику по окружающему миру за 3 класс от Плешакова
Онлайн-решебник не просто дает возможность списать правильные ответы в тетрадь, он способен посодействовать в уверенной подготовке по предмету. Благодаря наличию под рукой материалов решебника, ученики могут:
- проверить собственные знания, исходя из собственных ответов на задания;
- самостоятельно разобраться с пропущенными темами, уточнить неясности по некоторым вопросам;
- качественно выполнить заданные учителем упражнения;
- закрепить пройденный на уроках материал и подготовиться к контрольным работам.
Использование решебника не требует лишнего времени и усилий – благодаря онлайн-доступу и постраничной навигации можно быстро найти в интернете необходимое задание и вооружиться грамотной подсказкой. Сборником могут пользоваться и родители учеников, чтобы убедиться в полной готовности ребенка к предстоящему уроку. Как показывает практика, регулярные занятия с ГДЗ значительно повышают уровень знаний учащихся и их итоговую успеваемость.
ГДЗ к рабочей тетради по окружающему миру за 3 класс Плешаков А.А. можно посмотреть здесь.
ГДЗ к тестам по окружающему миру за 3 класс Плешаков А.А. можно посмотреть здесь.
ГДЗ к контрольно-измерительным материалам по окружающему миру за 3 класс Глаголева Ю.И. можно посмотреть здесь.
ГДЗ к практическим работам по окружающему миру за 3 класс Плешаков А. А. можно посмотреть здесь.
ГДЗ к рабочей тетради по окружающему миру 3 класс Соколова Н. А. можно посмотреть здесь.
Ответы по окружающему миру. 3 класс. Учебник. Часть 1. Плешаков А. А.
Окружающий мир. 3 класс
Ответы по окружающему миру. Учебник. 3 класс. Часть 1. Плешаков А. А.
Как устроен мир
Ответы к стр. 4 — 9. Природа
Ответы к стр. 10 — 11. Человек
Ответы к стр. 18 — 23. Общество
Ответы к стр. 24 — 28. Что такое экология
Ответы к стр. 29 — 34. Природа в опасности!
Эта удивительная природа
Ответы к стр. 36 — 40. Тела, вещества, частицы
Ответы к стр. 41 — 45. Разнообразие веществ
Ответы к стр. 46 — 50. Воздух и его охрана
Ответы к стр. 51 — 54. Вода
Ответы к стр. 55 — 58. Превращения и круговорот воды
Ответы к стр. 59 — 63. Берегите воду!
Ответы к стр. 64 — 68. Что такое почва
Ответы к стр. 69 — 73. Разнообразие растений
Ответы к стр. 74 — 77. Солнце, растения и мы с вами
Ответы к стр. 78 — 81. Размножение и развитие растений
Ответы к стр. 82 — 86. Охрана растений
Ответы к стр. 87 — 93. Разнообразие животных
Ответы к стр. 94 — 97. Кто что ест
Ответы к стр. 98 — 99. Проект «Разнообразие природы родного края»
Ответы к стр. 100 — 105. Размножение и развитие животных
Ответы к стр. 106 — 111. Охрана животных
Ответы к стр. 112 — 117. В царстве грибов
Ответы к стр. 118 — 120. Великий круговорот жизни
Мы и наше здоровье
Ответы к стр. 122 — 125. Организм человека
Ответы к стр. 126 — 129. Органы чувств
Ответы к стр. 130 — 133. Надёжная защита организма
Ответы к стр.134 — 137. Опора тела и движение
Ответы к стр. 138 — 141. Наше питание
Ответы к стр.142 — 143. Проект «Школа кулинаров»
Ответы к стр. 144 — 146. Дыхание и кровообращение
Ответы к стр. 147 — 149. Умей предупреждать болезни
Ответы к стр. 150 — 153. Здоровый образ жизни
Ответы по окружающему миру. 3 класс. Учебник. Часть 1. Плешаков А. А.
4.6 (92.81%) от 153 голосующихРабочая тетрадь окружающий мир 3 класс Плешаков ФГОС Школа России
Автор: А.А. Плешаков
Издательство: Просвещение 2017-2020 год
Тип: Рабочая тетрадь
Серия: Школа России
ГДЗ рабочая тетрадь по окружающему миру за 3 класс под авторством Плешакова в 2-х частях – это замечательная учебная литература, которая может стать отличным помощником в решении разных проблем, связанных с обучением, как для детей и их родителей, так и для педагогов. Это учебное пособие составлено согласно всем нормам и правилам ФГОС, поэтому можно пользоваться им без опасений. Однако если у вас возникли сомнения в решебнике, то просто прочитайте его преимущества:
- Пособие доступно с любых устройств – мобильный телефон, планшет, ноутбук, персональный компьютер;
- В решебнике предложены сразу несколько вариантов решения одного задания. Это позволит ребенку самому выбрать тот вариант, который ему больше понятен;
- Сайт предлагает бесплатный поиск любого задания. Все, что необходимо знать – это нужная страница;
- Правильные решения, доступные на сайте, смогут позволить произвести проверку своих знаний, не тратя лишнего времени. Это очень актуально в наше время, когда дорога каждая минута;
- Так как в начальной школе ребенок еще недостаточно самостоятелен, он нуждается в родительском контроле. В этом плане идеально подойдёт ГДЗ от Плешакова;
- Для учителей данный ресурс тоже может оказаться полезным. Они могут самостоятельно составлять план урока, и структурировать свой учебный план. Это значительно упростит им задачу;
- Дети иногда пропускают школу из-за болезни. Чтобы из-за этого не падала успеваемость ребенка в школе, ему необходимо заниматься самостоятельно. В этом им может помочь данное пособие. Оно идеально подойдет тем, кто любит заниматься сам, и интересуется предметом;
Описание учебно-методического пособия Окружающий мир 3 класс Плешаков рабочая тетрадь
В начальной школе окружающий мир – единый предмет, который в более старших классах разделится на несколько важных дисциплин: история, обществознание, химия, физика, география, биология. Именно в начальной школе, изучая этот предмет, дети получают те базовые знания, которые помогут им в будущем более подробно разбирать новые дисциплины. На уроке ведут темы о том, как правильно ориентироваться на природе, изучают полезные ресурсы и основы географии, расположение морей и океанов, основы истории, биологии, астрономии, смену дня и ночи, времена года и многое другое.
Наличие огромного количества как контрольных, так и самостоятельных работ в решебнике позволит ребенку без проблем подготовиться к любым работам на уроке. В ГДЗ присутствует много других материалов, творческих заданий и пояснений к ним – все это будет очень полезно для подготовки к конкурсам и различным творческим заданиям.
Резюмируя все сказанное, очевидно, что решебник по окружающему миру за 3 класс от Плешакова в 2-х частях окажет неоценимую помощь ребёнку в обучении, подарит родителям возможность следить за успеваемостью своего чада, а учителям значительно облегчит составление программы для ведения урока.
3.4: Уникальные характеристики эукариотических клеток
Цели обучения
- Объясните отличительные характеристики эукариотических клеток
- Описывать внутреннюю и внешнюю структуру прокариотических клеток с точки зрения их физической структуры, химической структуры и функции
- Идентифицировать и описать структуры и органеллы, уникальные для эукариотических клеток
- Сравните и сопоставьте аналогичные структуры, обнаруженные в прокариотических и эукариотических клетках
Эукариотические организмы включают простейшие, водоросли, грибы, растения и животных. Некоторые эукариотические клетки являются независимыми одноклеточными микроорганизмами, тогда как другие являются частью многоклеточных организмов. Клетки эукариотических организмов имеют несколько отличительных характеристик. Прежде всего, эукариотические клетки характеризуются наличием ядра, окруженного сложной ядерной мембраной. Также эукариотические клетки характеризуются наличием мембраносвязанных органелл в цитоплазме. Органеллы, такие как митохондрии, эндоплазматический ретикулум (ЭР), аппарат Гольджи, лизосомы и пероксисомы, удерживаются на месте цитоскелетом, внутренней сетью, которая поддерживает транспорт внутриклеточных компонентов и помогает поддерживать форму клетки (Рисунок \ (\ PageIndex {1}) \)).Геном эукариотических клеток упакован в несколько палочковидных хромосом в отличие от одной круглой хромосомы, которая характерна для большинства прокариотических клеток. В таблице \ (\ PageIndex {1} \) сравниваются характеристики структур эукариотических клеток с таковыми у бактерий и архей.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): иллюстрация обобщенного одноклеточного эукариотического организма. Обратите внимание, что клетки эукариотических организмов сильно различаются по структуре и функциям, и конкретная клетка может не иметь всех структур, показанных здесь.- Одна хромосома
- Циркуляр
- Гаплоид
- Отсутствие гистонов
- Одна хромосома
- Циркуляр
- Гаплоид
- Содержит гистоны
- Множественные хромосомы
- линейная
- Гаплоид или диплоид
- Содержит гистоны
- Связанный эфиром
- Жирные кислоты с прямой цепью
- Двухслойный
- Связанный с эфиром
- Разветвленные изопреноиды
- Двухслойный или монослой
- Связанный эфиром
- Жирные кислоты с прямой цепью
- стерины
- Двухслойный
- Псевдопептидогликан, или
- гликопептид, или
- полисахарид, или
- Белка (S-слой) или
- Нет
- Целлюлоза (растения, некоторые водоросли)
- Хитин (моллюски, насекомые, ракообразные и грибы)
- Кремнезем (некоторые водоросли)
- У большинства других отсутствуют клеточные стенки
- 80S в цитоплазме и грубый ER
- 70S в митохондриях, хлоропластах
Морфология клеток
Эукариотические клетки демонстрируют широкий спектр различных клеточных морфологий. Возможные формы включают сфероидную, яйцевидную, кубовидную, цилиндрическую, плоскую, линзовидную, веретенообразную, дискообразную, серповидную, звездчатую и многоугольную (рис. \ (\ PageIndex {2} \)). Некоторые эукариотические клетки имеют неправильную форму, а некоторые способны изменять форму. На форму эукариотической клетки определенного типа могут влиять такие факторы, как ее первичная функция, организация цитоскелета, вязкость цитоплазмы, жесткость ее клеточной мембраны или клеточной стенки (если она есть) и физическое давление, оказываемое на него окружающей средой и / или соседними клетками.
Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): эукариотические клетки бывают самых разных форм. (а) Сфероидная водоросль Chromulina. (б) Трипаносома веретеновидной формы. (c) Колоколообразная вортичелла. (d) Парамеций яйцевидный. (e) Кольцевидный Plasmodium ovale. (кредит a: модификация работы NOAA; кредит b, e: модификация работы Центров по контролю и профилактике заболеваний).Упражнение \ (\ PageIndex {1} \)
Определите два различия между эукариотической и прокариотической клетками.
Ядро
В отличие от прокариотических клеток, в которых ДНК свободно содержится в нуклеоидной области, эукариотические клетки обладают ядром, окруженным сложной ядерной мембраной, в которой находится геном ДНК (рисунок \ (\ PageIndex {3} \)).Содержая ДНК клетки, ядро в конечном итоге контролирует всю деятельность клетки, а также играет важную роль в воспроизводстве и наследственности. ДНК эукариотических клеток обычно организована в несколько линейных хромосом. ДНК внутри ядра высокоорганизована и конденсирована, чтобы поместиться внутри ядра, что достигается путем обертывания ДНК вокруг белков, называемых гистонами.
Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): эукариотические клетки имеют четко выраженное ядро. Ядро этой клетки легких млекопитающего — большая темная овальная структура в нижней половине изображения.Хотя большинство эукариотических клеток имеют только одно ядро, существуют исключения. Например, простейшие из рода Paramecium обычно имеют два полных ядра: маленькое ядро, которое используется для размножения (микронуклеус), и большое ядро, которое управляет клеточным метаболизмом (макронуклеус). Кроме того, некоторые грибы временно образуют клетки с двумя ядрами, называемые гетерокариотическими клетками, во время полового размножения. Клетки, ядра которых делятся, но не делится цитоплазма, называются ценоцитами.
Ядро связано сложной ядерной мембраной, часто называемой ядерной оболочкой, которая состоит из двух различных липидных бислоев, прилегающих друг к другу (рис. \ (\ PageIndex {4} \)). Несмотря на эти связи между внутренней и внешней мембранами, каждая мембрана содержит уникальные липиды и белки на своей внутренней и внешней поверхности. Ядерная оболочка содержит ядерные поры, которые представляют собой большие белковые комплексы в форме розетки, которые контролируют движение материалов в ядро и из него.Общая форма ядра определяется ядерной пластиной, сетью промежуточных волокон, находящихся внутри мембран ядерной оболочки. Вне ядра дополнительные промежуточные филаменты образуют более рыхлую сетку и служат для закрепления ядра в положении внутри клетки.
Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): На этом изображении, полученном от флуоресцентного микроскопа, все промежуточные волокна окрашены ярким зеленым флуоресцентным пятном. Ядерная пластинка — это интенсивное ярко-зеленое кольцо вокруг слабых красных ядер.Ядрышко
Ядрышко — это плотная область в ядре, где происходит биосинтез рибосомальной РНК (рРНК). Кроме того, ядрышко также является местом, где начинается сборка рибосом. Прерибосомные комплексы собираются из рРНК и белков ядрышка; затем они транспортируются в цитоплазму, где сборка рибосом завершается (Рисунок \ (\ PageIndex {5} \)).
Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): (а) Ядрышко — это темная плотная область внутри ядра. Это место синтеза рРНК и прерибосомной сборки.(b) Электронная микрофотография, показывающая ядрышко.Рибосомы
Рибосомы, обнаруженные в эукариотических органеллах, таких как митохондрии или хлоропласты, содержат 70S рибосомы — такого же размера, как прокариотические рибосомы. Однако рибосомы, не связанные с органеллами, в эукариотических клетках представляют собой рибосомы 80S, состоящие из малой субъединицы 40S и большой субъединицы 60S. По размеру и составу они отличаются от рибосом прокариотических клеток.
Два типа эукариотических рибосом, не связанных с органеллами, определяются их расположением в клетке: свободные рибосомы и связанные с мембраной рибосомы.Свободные рибосомы находятся в цитоплазме и служат для синтеза водорастворимых белков; Обнаружено, что мембранные рибосомы прикреплены к шероховатой эндоплазматической сети и производят белки для встраивания в клеточную мембрану или белки, предназначенные для экспорта из клетки.
Различия между эукариотическими и прокариотическими рибосомами имеют клиническое значение, поскольку определенные антибиотические препараты предназначены для воздействия на одно или другое. Например, циклогексимид нацелен на эукариотическое действие, тогда как хлорамфеникол нацелен на прокариотические рибосомы. 1 Поскольку человеческие клетки являются эукариотическими, антибиотики, разрушающие прокариотические рибосомы бактерий, обычно не повреждают их. Однако иногда могут возникать негативные побочные эффекты, поскольку митохондрии в клетках человека содержат прокариотические рибосомы.
Эндомембранная система
Эндомембранная система, уникальная для эукариотических клеток, представляет собой серию мембранных канальцев, мешочков и уплощенных дисков, которые синтезируют многие клеточные компоненты и перемещают материалы внутри клетки (Рисунок \ (\ PageIndex {6} \)).Из-за их большего размера клетки эукариотические клетки нуждаются в этой системе для транспортировки материалов, которые не могут быть диспергированы только путем диффузии. Эндомембранная система состоит из нескольких органелл и связей между ними, включая эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и везикулы.
Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Эндомембранная система состоит из ряда мембранных внутриклеточных структур, которые способствуют перемещению материалов по клетке и к клеточной мембране.Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) представляет собой взаимосвязанный массив канальцев и цистерн (уплощенных мешочков) с одним липидным бислоем (Рисунок \ (\ PageIndex {7} \)). Пространства внутри цистерн называются просветом ER. Существует два типа ER: грубый эндоплазматический ретикулум (RER) и гладкий эндоплазматический ретикулум (SER). Эти два разных типа ER являются сайтами для синтеза совершенно разных типов молекул. RER усеяна рибосомами, связанными с цитоплазматической стороной мембраны.Эти рибосомы производят белки, предназначенные для плазматической мембраны (Рисунок \ (\ PageIndex {} \)). После синтеза эти белки вставляются в мембрану RER. Небольшие мешочки RER, содержащие эти вновь синтезированные белки, затем отпочковываются в виде транспортных пузырьков и перемещаются либо в аппарат Гольджи для дальнейшей обработки, непосредственно к плазматической мембране, к мембране другой органеллы или из клетки. Транспортные везикулы представляют собой одинарные липидные, двухслойные, мембранные сферы с полыми внутренними частями, которые несут молекулы.SER не содержит рибосом и поэтому выглядит «гладким». Он участвует в биосинтезе липидов, углеводном обмене и детоксикации токсичных соединений внутри клетки.
Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): грубая эндоплазматическая сеть усеяна рибосомами для синтеза мембранных белков (которые придают ей грубый вид).Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи был открыт в эндомембранной системе в 1898 году итальянским ученым Камилло Гольджи (1843–1926), который разработал новую технику окрашивания, которая показала многослойные мембранные структуры внутри клеток Plasmodium , возбудителя малярии.Аппарат Гольджи состоит из серии мембранных дисков, называемых диктиосомами, каждая из которых имеет один липидный бислой, которые сложены вместе (рисунок \ (\ PageIndex {8} \)).
Ферменты в аппарате Гольджи модифицируют липиды и белки, транспортируемые из ER в Golgi, часто добавляя к ним углеводные компоненты, производя гликолипиды, гликопротеины или протеогликаны. Гликолипиды и гликопротеины часто вставляются в плазматическую мембрану и важны для распознавания сигнала другими клетками или инфекционными частицами.Различные типы клеток можно отличить друг от друга по структуре и расположению гликолипидов и гликопротеинов, содержащихся в их плазматических мембранах. Эти гликолипиды и гликопротеины обычно также служат рецепторами клеточной поверхности.
Транспортные везикулы, покидающие предохранитель ER с помощью аппарата Гольджи на его приемной стороне, или cis , лицевой стороной. Белки процессируются в аппарате Гольджи, а затем дополнительные транспортные везикулы, содержащие модифицированные протеины и липиды, отщепляются от аппарата Гольджи на его исходящей, или транс , стороне.Эти исходящие везикулы перемещаются и сливаются с плазматической мембраной или мембраной других органелл.
Экзоцитоз — это процесс, при котором секреторные пузырьки (сферические перепончатые мешочки) выделяют свое содержимое наружу клетки (Рисунок \ (\ PageIndex {8} \)). Все клетки имеют конститутивные секреторные пути, по которым секреторные везикулы транспортируют растворимые белки, которые высвобождаются из клетки постоянно (конститутивно). Некоторые специализированные клетки также имеют регулируемые секреторные пути, которые используются для хранения растворимых белков в секреторных пузырьках. Регулируемая секреция включает вещества, которые высвобождаются только в ответ на определенные события или сигналы. Например, определенные клетки иммунной системы человека (например, тучные клетки) секретируют гистамин в ответ на присутствие в организме посторонних предметов или патогенов. Гистамин — это соединение, запускающее различные механизмы, используемые иммунной системой для устранения патогенов.
Рис. \ (\ PageIndex {8} \): электронная микрофотография (слева) аппарата Гольджи в лейкоците. На рисунке (справа) показаны чашеобразные, уложенные друг на друга диски и несколько транспортных пузырьков.Аппарат Гольджи модифицирует липиды и белки, производя соответственно гликолипиды и гликопротеины, которые обычно вставляются в плазматическую мембрану.Лизосомы
В 1960-х годах бельгийский ученый Кристиан де Дюв (1917–2013) открыл лизосомы, мембранные органеллы эндомембранной системы, содержащие пищеварительные ферменты. Определенные типы эукариотических клеток используют лизосомы для расщепления различных частиц, таких как пища, поврежденные органеллы или клеточный мусор, микроорганизмы или иммунные комплексы. Компартментализация пищеварительных ферментов в лизосоме позволяет клетке эффективно переваривать вещества, не нанося вреда цитоплазматическим компонентам клетки.
Упражнение \ (\ PageIndex {2} \)
Назовите компоненты эндомембранной системы и опишите функцию каждого компонента.
Пероксисомы
Кристиану де Дюве также приписывают открытие пероксисом, мембраносвязанных органелл, которые не являются частью эндомембранной системы (Рисунок \ (\ PageIndex {9} \)).Пероксисомы образуются в цитоплазме независимо в результате синтеза пероксиновых белков свободными рибосомами и включения этих пероксиновых белков в существующие пероксисомы. Затем растущие пероксисомы делятся посредством процесса, аналогичного бинарному делению.
Пероксисомы были впервые названы в честь их способности производить перекись водорода, высокореактивную молекулу, которая помогает расщеплять такие молекулы, как мочевая кислота, аминокислоты и жирные кислоты. Пероксисомы также обладают ферментом каталазой, который может разлагать перекись водорода. Наряду с SER, пероксисомы также играют роль в биосинтезе липидов. Как и лизосомы, компартментализация этих разрушающихся молекул внутри органеллы помогает защитить цитоплазматическое содержимое от нежелательного повреждения.
Пероксисомы некоторых организмов специализируются на удовлетворении их конкретных функциональных потребностей. Например, глиоксисомы — это модифицированные пероксисомы дрожжей и растительных клеток, которые выполняют несколько метаболических функций, включая производство молекул сахара. Точно так же гликосомы — это модифицированные пероксисомы, созданные некоторыми трипаносомами, патогенными простейшими, вызывающими болезнь Шагаса и африканскую сонную болезнь.
Рисунок \ (\ PageIndex {9} \): электронная микрофотография (слева) клетки, содержащей пероксисому. На рисунке (справа) показано расположение пероксисом в клетке. Эти эукариотические структуры играют роль в биосинтезе липидов и расщеплении различных молекул. Они также могут иметь другие специализированные функции в зависимости от типа клетки. (кредит «микрофотография»: модификация работы Американского общества микробиологов).Цитоскелет
Эукариотические клетки имеют внутренний цитоскелет, состоящий из микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрубочек.Эта матрица волокон и трубок обеспечивает структурную поддержку, а также сеть, по которой материалы могут транспортироваться внутри клетки и на которых могут быть закреплены органеллы (Рисунок \ (\ PageIndex {10} \)). Например, процесс экзоцитоза включает перемещение везикулы через цитоскелетную сеть к плазматической мембране, откуда она может высвободить свое содержимое.
Рисунок \ (\ PageIndex {10} \): цитоскелет — это сеть микрофиламентов, промежуточных нитей и микротрубочек, обнаруженных по всей цитоплазме эукариотической клетки.В этих флуоресцентно меченых клетках животных микротрубочки имеют зеленый цвет, микрофиламенты актина — красные, ядро - синее, а кератин (тип промежуточных волокон) — желтый.Микрофиламенты состоят из двух переплетенных нитей актина, каждая из которых состоит из мономеров актина, образующих нитевидные кабели диаметром 6 нм. 2 (Рисунок \ (\ PageIndex {11} \)). Актиновые филаменты работают вместе с моторными белками, такими как миозин, чтобы вызвать сокращение мышц у животных или амебоидное движение некоторых эукариотических микробов.У амебоидных организмов актин может быть найден в двух формах: более жесткой, полимеризованной, гелеобразной и более жидкой, неполимеризованной растворимой форме. Актин в форме геля создает стабильность в эктоплазме, гелеобразной области цитоплазмы внутри плазматической мембраны амебоидных простейших.
Временные расширения цитоплазмы
Клетки, ткани, функции и болезни
Наша иммунная система необходима для нашего выживания. Без иммунной системы наши тела были бы открыты для атак бактерий, вирусов, паразитов и многого другого.Именно наша иммунная система поддерживает наше здоровье, пока мы дрейфуем сквозь море патогенов.
Эта обширная сеть клеток и тканей постоянно ищет захватчиков, и как только враг обнаружен, начинается комплексная атака.
Иммунная система распространяется по всему телу и включает в себя множество типов клеток, органов, белков и тканей. Что особенно важно, он может отличить нашу ткань от чужеродной — собственную от чужой. Мертвые и поврежденные клетки также распознаются и удаляются иммунной системой.
Если иммунная система встречает патоген, например, бактерию, вирус или паразит, она вырабатывает так называемый иммунный ответ. Позже мы объясним, как это работает, но сначала мы познакомим вас с некоторыми из основных персонажей иммунной системы.
Поделиться на PinterestЛейкоцит (желтый), атакующий бактерии сибирской язвы (оранжевый). Белая линия внизу составляет 5 микрометров.Изображение предоставлено: Volker Brinkmann
Лейкоциты также называют лейкоцитами. Они циркулируют в организме в кровеносных и лимфатических сосудах, которые проходят параллельно венам и артериям.
Белые кровяные тельца постоянно патрулируют и ищут патогены. Когда они находят цель, они начинают размножаться и посылать сигналы другим типам клеток, чтобы сделать то же самое.
Наши лейкоциты хранятся в разных частях тела, которые называются лимфоидными органами. К ним относятся следующие:
- Тимус — железа между легкими и чуть ниже шеи.
- Селезенка — орган, фильтрующий кровь. Он находится в верхнем левом углу живота.
- Костный мозг — находится в центре костей, он также производит красные кровяные тельца.
- Лимфатические узлы — небольшие железы, расположенные по всему телу и связанные лимфатическими сосудами.
Существует два основных типа лейкоцитов:
1. Фагоциты
Эти клетки окружают и поглощают патогены и разрушают их, эффективно поедая их. Существует несколько типов, в том числе:
- Нейтрофилы — это наиболее распространенный тип фагоцитов, который имеет тенденцию атаковать бактерии.
- Моноциты — это самый крупный тип, выполняющий несколько функций.
- Макрофаги — эти патрули на предмет патогенов, а также удаление мертвых и умирающих клеток.
- Тучные клетки — у них много функций, включая помощь в заживлении ран и защите от патогенов.
2. Лимфоциты
Лимфоциты помогают организму запоминать предыдущих захватчиков и распознавать их, если они снова атакуют.
Лимфоциты начинают свою жизнь в костном мозге.Некоторые остаются в костном мозге и развиваются в В-лимфоциты (В-клетки), другие направляются в тимус и становятся Т-лимфоцитами (Т-лимфоцитами). Эти два типа клеток имеют разные роли:
- В-лимфоцитов — они вырабатывают антитела и помогают предупреждать Т-лимфоциты.
- Т-лимфоциты — они разрушают поврежденные клетки в организме и помогают предупредить другие лейкоциты.
Иммунная система должна уметь отличать себя от чужого. Он делает это, обнаруживая белки, которые находятся на поверхности всех клеток. Он учится игнорировать свои собственные или собственные белки на ранней стадии.
Антиген — это любое вещество, которое может вызвать иммунный ответ.
Во многих случаях антигеном является бактерия, грибок, вирус, токсин или инородное тело. Но это также может быть одна из наших собственных ячеек, неисправная или мертвая. Первоначально ряд типов клеток работают вместе, чтобы распознавать антиген как захватчика.
Роль В-лимфоцитов
Как только В-лимфоциты обнаруживают антиген, они начинают секретировать антитела («антиген» — это сокращение от «генераторы антител»).Антитела — это особые белки, которые связываются со специфическими антигенами.
Каждая В-клетка вырабатывает одно специфическое антитело. Например, один может создать антитело против бактерий, вызывающих пневмонию, а другой может распознать вирус простуды.
Антитела являются частью большого семейства химических веществ, называемых иммуноглобулинами, которые играют много ролей в иммунном ответе:
- Иммуноглобулин G (IgG) — маркирует микробы, чтобы другие клетки могли распознавать их и бороться с ними.
- IgM — специалист по уничтожению бактерий.
- IgA — накапливается в жидкостях, таких как слезы и слюна, где он защищает ворота в организм.
- IgE — защищает от паразитов, а также вызывает аллергию.
- IgD — остается связанным с В-лимфоцитами, помогая им запустить иммунный ответ.
Антитела фиксируют антиген, но не убивают его, а лишь отмечают смерть. Убийство — это работа других клеток, например фагоцитов.
Роль Т-лимфоцитов
Существуют различные типы Т-лимфоцитов:
Т-хелперные Т-клетки (Th-клетки) — они координируют иммунный ответ. Некоторые связываются с другими клетками, а некоторые стимулируют В-клетки производить больше антител. Другие привлекают больше Т-клеток или фагоцитов, поедающих клетки.
Т-киллеры (цитотоксические Т-лимфоциты) — как следует из названия, эти Т-клетки атакуют другие клетки. Они особенно полезны для борьбы с вирусами.Они работают, распознавая небольшие части вируса снаружи инфицированных клеток и уничтожая инфицированные клетки.
Иммунная система каждого человека разная, но, как правило, она становится сильнее в зрелом возрасте, поскольку к этому времени мы подвергаемся воздействию большего количества патогенов и развиваем больший иммунитет.
Именно поэтому подростки и взрослые болеют реже, чем дети.
После того, как антитело продуцируется, его копия остается в организме, так что, если тот же антиген появится снова, с ним можно будет справиться быстрее.
Вот почему при некоторых болезнях, таких как ветряная оспа, вы получаете их только один раз, поскольку в организме есть антитела к ветряной оспе, готовые и ожидающие уничтожения в следующий раз, когда они появятся. Это называется иммунитетом.
У людей есть три типа иммунитета, которые называются врожденным, адаптивным и пассивным:
Врожденный иммунитет
Все мы рождаемся с некоторым уровнем иммунитета к захватчикам. Иммунная система человека, как и иммунная система многих животных, будет атаковать иностранных захватчиков с первого дня.Этот врожденный иммунитет включает внешние барьеры нашего тела — первую линию защиты от патогенов, например кожу и слизистые оболочки горла и кишечника.
Этот ответ более общий и не конкретный. Если патогену удается увернуться от врожденной иммунной системы, срабатывает адаптивный или приобретенный иммунитет.
Адаптивный (приобретенный) иммунитет
Эта защита от патогенов развивается по мере того, как мы идем по жизни. Когда мы подвергаемся болезням или вакцинируемся, мы создаем библиотеку антител к различным патогенам.Иногда это называют иммунологической памятью, потому что наша иммунная система помнит предыдущих врагов.
Пассивный иммунитет
Этот тип невосприимчивости «заимствован» из другого источника, но не действует бесконечно. Например, ребенок получает антитела от матери через плаценту до рождения и с грудным молоком после рождения. Этот пассивный иммунитет защищает ребенка от некоторых инфекций в первые годы его жизни.
Иммунизация
Иммунизация вводит человеку антигены или ослабленные патогены таким образом, что человек не заболевает, но все еще производит антитела.Поскольку в организме сохраняются копии антител, оно защищено, если угроза снова появится в более позднем возрасте.
Поскольку иммунная система очень сложна, существует множество потенциальных причин, по которым она может пойти не так. Типы иммунных расстройств делятся на три категории:
Иммунодефициты
Они возникают, когда одна или несколько частей иммунной системы не функционируют. Иммунодефицит может быть вызван разными причинами, включая возраст, ожирение и алкоголизм. В развивающихся странах недоедание — частая причина.СПИД — это пример приобретенного иммунодефицита.
В некоторых случаях иммунодефицит может передаваться по наследству, например, при хронической гранулематозной болезни, когда фагоциты не функционируют должным образом.
Аутоиммунитет
При аутоиммунных заболеваниях иммунная система ошибочно нацелена на здоровые клетки, а не на чужеродные патогены или дефектные клетки. В этом сценарии они не могут отличить себя от чужого.
Аутоиммунные заболевания включают целиакию, диабет 1 типа, ревматоидный артрит и болезнь Грейвса.
Гиперчувствительность
При гиперчувствительности иммунная система чрезмерно реагирует, повреждая здоровые ткани. Примером может служить анафилактический шок, когда организм реагирует на аллерген настолько сильно, что это может быть опасно для жизни.
Иммунная система невероятно сложна и чрезвычайно важна для нашего выживания. Несколько различных систем и типов клеток работают в идеальной синхронности (большую часть времени) по всему телу, чтобы бороться с патогенами и удалять мертвые клетки.
Дендритные клетки: расположение, функция и клиническое значение
2.2.1. Расположение
Существует большое количество ДК с разными фенотипами и расположением. В целом ДК подразделяются на обычные, плазмоцитоидные и полученные из моноцитов [1]. CDC можно разделить на cDC1 и cDC2. CDC1 характеризуются тем, что они являются CD8 + CD103 + у мыши и BDCA3 + (CD141 +) у человека. Фенотип CDC2s — это CD11b + CD4 + CD8- у мыши и BDCA1 + (CD1c +) у человека. Плазмацитоидные pDC положительны в отношении B220, mPDCA1 и Siglec-h у мышей, тогда как у людей они являются BDCA4 + и BDCA2 + [17].Другая группа ДК, происходящих из моноцитов (мДК), появляется только при воспалении. Клетки Лангерганса, нормальные жители эпидермиса и эпителия, не считаются принадлежащими к одной и той же линии ДК, упомянутой выше, поскольку они происходят из клеток-предшественников, которые мигрировали в кожу до рождения и дифференцировались в ЖК в течение первой недели жизни [18]. .
Что касается происхождения DCs, то все они отличаются от клеток-предшественников костного мозга, которые имеют в качестве общего знаменателя экспрессию Flt3 и иногда M-CSFR [19].ДК более многочисленны в лимфоидных органах и эпителии. Кроме того, DC могут экспрессировать различные молекулярные маркеры в зависимости от своего местоположения. Таким образом, pDC, CD1 и CD2 можно наблюдать в разных тканях организма [20]. На рисунке 3 показано, к какому кластеру cDC принадлежит каждая ячейка. Необходимо учитывать фенотип и конкретное расположение ДК в зависимости от их функции в этой ткани. Например, степень созревания ДК в лимфоидных органах отличается от степени созревания ДК в других тканях, поскольку ДК являются сигнальными клетками, ответственными за распознавание патогенов и сигналов о повреждении тканей, что вызывает их миграцию в лимфоидные органы для выполнения активация различных подмножеств T, естественных киллеров (NK), NKT и B-лимфоцитов.Также в течение долгого времени изучается и анализируется, что воспалительное или толерогенное микроокружение, индуцированное цитокинами, присутствующими в тканях, важно для определения функций, которые могут выполнять ДК [17].
Рисунок 3.
Расположение и фенотип дендритных клеток. КДК (cDC1 и cDC2) могут располагаться в лимфоидных органах, крови и слизистых оболочках. В лимфоидных органах расположены cDC1 (CD8 + CD4-) и cDC2 (CD8 + CD4 +). В слизистых оболочках, таких как дыхательные пути и пищеварительный тракт, также обнаруживаются cDC1 (CD103 + CD11b-) и cDC2 (CD103 + CD11b + или CD103- CD11b +).В крови cDC1 представляют собой BDCA3 +, а cDC2 экспрессируют BDCA1 +. В коже cDC1 характеризуются экспрессией CD207 + CD103 +, а cDC2 — экспрессией CD207- CD11b +.
Важно знать типы ДК, расположенные в организме, а также цитокины, участвующие в его активации, поэтому ниже объясняются различные типы ДК, расположенные в лимфоидных органах, коже, кишечнике и крови (рис. 4). .
Рис. 4.
DC в разных местах. (A) и (B) срезы кожи человека, показывающие эпидермальные LC, положительные по лангерину и CD1a, соответственно.Стрелки в (B) указывают на базальные DC. В (A) в дерме наблюдается несколько лангерин-положительных клеток (звездочки). (C) и (D) эпидермальные листы кожи мыши с LC, положительными по MHCII и CD205, соответственно. На (E) изображен гистологический срез селезенки, показывающий Fascin-положительные DC. ДК расположены в Т-зависимой зоне белой мякоти. В тимусе (F) большое количество CD205-положительных ДК наблюдается на кортикомедуллярной границе.
2.2.1.1. ДК в лимфоидных органах
2.2.1.1.1. Лимфатические узлы
В лимфатических узлах имеется несколько подмножеств DC, одними из них являются CD103 + мигрирующие кДК из периферических тканей и обычно проявляют зрелый фенотип, характеризующийся увеличением MHCII, CD80, CD86 и CD40. Также существует два класса резидентных DC: CD8 +, CD4 + или CD11b +, которые обладают незрелым фенотипом, если только в лимфатическом узле нет воспалительной среды. Также было обнаружено присутствие CD141 + и CD1a + DC, что напоминает популяцию клеток с тем же маркером в дерме; поэтому эти клетки считаются мигрирующими [1, 20].
2.2.1.1.2. Селезенка
В селезенке все DC являются CD8 + и составляют примерно 20% от общего количества клеток селезенки. DC классифицируются на подгруппы в соответствии с экспрессией маркера CD11b. Подмножество представляет собой CD11b low / — DC и демонстрирует незрелый фенотип (MHCII low CD80 low / — CD86 low / — CD40 low / — ), пролиферирует в присутствии Flt3L и экспрессирует молекулы. такие как CD205, CD207 и Clec9a. Подмножества CD11 + DC делятся на DC, экспрессирующие высокие или низкие уровни молекулы адгезии, специфичной для эндотелиальных клеток (ESAM).Эти два класса ДК также пролиферируют в присутствии Flt3L и являются CD4 + (ESAM) [21].
2.2.1.1.3. Тимус
В тимусе имеется по крайней мере три подмножества ДК: CD8 + кДК (50%), Sirpα + кДК (20%) и пДК (30%) [20]. CD8 + cDcS, вероятно, происходит из определенных клеток-предшественников. В связи с этим были проведены исследования с использованием репортера рецептора IL-7, который является характерным маркером лимфоидного происхождения, и CD207, который характерен для кДК CD8 +, и было обнаружено, что только CD207 экспрессируется в кДК тимуса. [22].Используя новую стратегию, названную ретровирусным штрих-кодированием, было определено, что кДК имеют большое сходство с ДК селезенки и предшественниками ДК костного мозга [1]. В отличие от CD8 + DC, Sirpα + DC и pDC развиваются вне тимуса и в стабильном состоянии являются домом для тимуса. Хоминг в тимусе Sirpα + DCs зависит от CCR2-обеспечиваемого хемотаксиса, тогда как хоминг pDC зависит от CCR9 [23]. Обе субпопуляции DC являются домом для тимуса через кровеносные сосуды, но конкретные ткани, из которых произошли, не были полностью определены.
2.2.1.2. Кровь
В крови могут быть локализованы несколько линий клеток, таких как гранулоциты, моноциты и лимфоциты, и для исследования DC в крови используются несколько маркеров линии (Lin), таких как CD3, CD19, CD14, CD20 и CD56. разделить популяции DC с помощью анализов проточной цитометрии [24]. Таким образом, популяции cDC и pDC могут быть идентифицированы в крови как Lin-. pDC характеризуются экспрессией MHCII, BDCA2 и BDCA4, тогда как cDC экспрессируют MHCII и CD11c. Оба типа DC отрицательны для маркеров Lin.КДК делятся на два подтипа: клетки BDCA1 (CD1c) или CD141 (BDCA3) [25, 26].
2.2.1.3. Кожа
В эпидермисе и дерме можно найти различные типы DC. В эпидермисе LC составляют 2–4% и характеризуются высокой концентрацией лангерина (CD207), CD45 и низкими концентрациями CD11c и MHCII. У людей также наблюдалась экспрессия CD1a, но не у мышей. В отличие от других DC, дифференциация LC не зависит от Flt3; однако они зависят от своего развития Csf-1R, который также индуцирует дифференцировку макрофагов, M-CSF, в дополнение к хемокинам CCL2 и CCL20 [18].Считалось, что клетки Лангерганса зависят от костного мозга; однако было замечено, что LCs могут иметь два разных эмбриональных происхождения: печень плода и желточный мешок. В дерме мыши наблюдались две популяции ДК, CD103 + и CD8α +, происхождение которых основано на предшественниках ДК, положительных по CLEC9A. Было замечено, что когда эти клетки имеют CD24 низкий , CD11b низкий и Sirpα +, они участвуют в развитии ответов Th3 и Th27 [27].У людей LC имеют фенотип, очень похожий на фенотип мышей, и они могут отвечать на IL-15. С другой стороны, в дерме есть несколько подмножеств DC: CD14 + CD1a- DC, CD14- CD1a + DC и 6-сульфо LacNAc + DC [28]. CD14 + DC являются слабыми активаторами CD8 + T-клеток в отличие от CD14- DC. Подмножество DC CD141 + чрезвычайно успешно активирует CD4 + Т-лимфоциты. Популяция pDC, расположенных в дерме, очень мала; однако при воспалительных заболеваниях кожи, таких как псориаз или красная волчанка, наблюдается увеличение этого типа клеток кожи [29].
2.2.1.4. Кишечник
ДК в кишечнике расположены в собственной пластинке слизистой оболочки кишечника, особенно в пейеровских пятнах тонкой кишки. Эти клетки обычно представляют собой CD103 +, CD8 + и CD207 +, экспрессируют низкие концентрации MHCII и, как было обнаружено, пролиферируют при высоких концентрациях Flt3. Существует второй тип DC, которые также расположены в собственной пластинке, но которые экспрессируют маркеры CD103 и CD11b, хотя CD103 экспрессируется на низких уровнях.Эти типы ДК также могут быть локализованы в мышечном слое пищеварительного тракта, поэтому их можно спутать с макрофагами CD11b + [30].
2.2.2. Продукция цитокинов
Как упоминалось ранее, дифференцировка DC — это процесс, происходящий в костном мозге. Это зависит от ключевых цитокинов (Flt3-L, GM-CSF и M-CSF) и различных клеточных предшественников, таких как общий миелоидный предшественник и общий лимфоидный предшественник, что приводит к получению классических (кДК) и плазмоцитоидных (пДК) [17 , 18, 31, 32].В результате этого процесса разные популяции DC не только приобретают разные фенотипы, но и колонизируют разные ткани и выполняют разные функции [31]. Однако, когда предшественники дендритных клеток дифференцируются в присутствии различных факторов, таких как GM-CSF и фактор некроза опухоли-α (TNF-α), образуются по крайней мере две популяции CD, одна из которых характеризуется экспрессией CD1a + / E- кадгерин + и другой, характеризующийся экспрессией CD14 + / CD68 +. Обе популяции обладали некоторыми характеристиками, такими как секреция некоторых цитокинов (IL-1, IL-1, IL-6, IL-7, IL-12, IL-15, IL-18, TNF-, TGF-, M- CSF и GM-CSF).Однако, когда эти клетки обрабатываются лигандами CD40, DC приобретают способность продуцировать IL-10 и IL-13 [31].
Прогрессирование состояния созревания / активации различных популяций CD включает не только изменения в экспрессии рецепторов, присутствующих в клеточной мембране, но также их способность взаимодействовать с внеклеточной средой и с другими клетками. В этом смысле как незрелые CD в лимфоидной ткани и ткани слизистой оболочки, так и дифференцированные CD in vitro характеризуются (1) слабой способностью к антигенной презентации, поскольку DC экспрессируют низкие уровни молекул MHC-II, и костимулирующими молекулами (CD40 , CD80 и CD86), где экспрессия увеличивается, когда DC подвергаются воздействию стимула созревания, такого как CD40L или IFN-γ; (2) наличие высокой экспрессии рецепторов повреждения тканей, таких как CD36 и Toll-подобные рецепторы [26]; (3) наличие высокой экспрессии молекул, участвующих в захвате антигенов различного химического происхождения, таких как FcγRI, CD1, CD205, CD207, CD209 и CLEC-9 [33–37], рецепторов, участвующих в антигенной интернализации и в высвобождение внутриклеточных сигналов, способствующих большей экспрессии молекул адгезии [38, 39]; (4) изменения в продукции цитокинов после прохождения процесса созревания / активации.Зрелые CD продуцируют различные цитокины, связанные с стимулированием различных иммунных ответов (Th2, Th3, Th27 и Treg).
В этом разделе мы описываем паттерны продукции цитокинов, продуцируемых различными подгруппами DC.
2.2.2.1. Обычные DC
КДК человека, дифференцированные из предшественников костного мозга в присутствии GM-CSF и IL-4, по-разному демонстрируют не только экспрессию мРНК, но также продукцию и высвобождение различных цитокинов в зависимости от стадии их созревания.
Незрелые DC характеризуются фенотипом CD11c +, CD86-, MHCI low , MHCII low , CD40-, CD80 low , CD54 low , OX40- и CD8a-, тогда как зрелые DC характеризуются по фенотипу CD11c +, CD83 +, CD86 +, MHCI низкий , MHCII высокий , CD40 +, CD80 +, CD54 +, OX40 + и CD8a-. Как незрелые, так и зрелые ДК имеют различный цитокиновый паттерн секреции (Таблица 1) [17, 32].
Профиль цитокинов, продуцируемых cDCs | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Cytokine | Незрелые DCS | Зрелые DCS | ЛПС | Анти CD40 | TNFα | |||||||
IL1a | Высокий | Низкий | Высокий | Низкий | Низкий | |||||||
IL-1β | Высокий | Низкий | Низкий | Низкий | Низкий | Низкий | Низкий | Низкий | ||||
IL-2 | Отрицательный | Отрицательный | Отрицательный | — | Средний | |||||||
IL-4 | Низкий | Средний | Средний | 19 —Средний | 19 — 900IL-6 | Низкий | Средний | Низкий | Средний um | Низкий | ||
IL_d10 | Низкий | Средний | Средний | Средний | Средний | |||||||
IL-12 | Низкий | Высокий | Высокий | Высокий | 19Высокий | Высокий | 19IL-12 p35 | Отрицательный | Высокий | Высокий | Средний | Средний |
IL-12 p40 | Низкий | Высокий | Средний | Высокий | — | |||||||
IL-12p | низкий | высокий | высокий | высокий | высокий | |||||||
IL-13 | низкий | высокий | низкий | низкий | высокий | |||||||
IL-15 | низкий | высокий | Средний | Высокий | — | |||||||
IL-18 | Низкий | Средний | Низкий | M edium | — | |||||||
IL-23 | Низкая | Высокая | Высокая | Отрицательная | — | |||||||
MIF | Высокая | Высокая | Высокая | Высокая | 20 — | 9 | 9 Высокая IFN-γ | Низкий | Средний | Низкий | — | Высокий |
TGF-β, весь | Низкий | Низкий | Отрицательный | — | Низкий | |||||||
900 TGF-β-β Низкий | Низкий | — | — | Средний | ||||||||
TGF-β2 | Низкий | Низкий | — | — | — | |||||||
TGF-β3 | Низкий | Низкий | — | — | — | |||||||
TNF-α | Низкий | Высокий | Высокий | Средний | Средний |
Таблица 1.
Цитокины, секретируемые незрелыми ДК, созревают и созревают разными путями.
Было замечено, что дифференциальная экспрессия цитокинов регулируется не только в соответствии с типом DC, но также и путем активации. Было показано, что ДК, стимулированные липополисахаридом (ЛПС), обладают положительной регуляцией IL-1α, IL-1β и IL-6 и, в меньшей степени, IL-15, TNF-α и MIF. С другой стороны, когда DC стимулируются антителами против CD40, наблюдаются только дискретные изменения в уровнях некоторых цитокинов, таких как IL-6, IL-12p40, IL-15 и TNF-α, тогда как IL-1α, IL-1β, IL-18, IFN-γ, TGFβ1-3 и MIF не изменяются.Этот факт приобретает значение, поскольку те DC, которые стимулируются с помощью анти-CD40, могут проявлять фенотип cDC1 или cDC2, способные управлять иммунологической реакцией как на Th2, так и на Th3. Напротив, ДК, которые стимулируются ЛПС, обнаруживают фенотип cDC1. Этот факт связан с дифференциальным сигналом продукции IL-23, который сильно взаимодействует с IL-12 [24, 40].
Такой же паттерн дифференциальной активации наблюдали у зрелых ДК мыши и собаки, стимулированных разными типами сигналов, либо эндогенными, либо экзогенными стимулами, где, независимо от типа стимула, зрелые ДК демонстрируют фенотип с повышенной экспрессией. CD11c, IL-10β, IL-12p40, IL-12β, IL-12β, IL-12β, IL-12β, IL-12β, IL-13 и TNF-α, тем самым способствуя пробуждению ответа Th2-типа.Напротив, ДК, стимулированные TNF-α, демонстрируют повышенную экспрессию IL-2, IL-4, IL-12p40, IL-13, TNF-α, TGF-β, IFN-γ и MCP-2, способствуя ответу Th3. Такое дифференцированное производство цитокинов, по-видимому, связано с участием IL-13, который действует аналогично IL-4, тем самым способствуя этому ответу Th3 [41, 42] (Таблица 1).
2.2.2.2. Толерогенные ДК
Характерно, что некоторые подмножества ДК миелоидного происхождения, которые модулируют антиген-специфический адаптивный иммунный ответ, представляя аутопептиды CD4 + Т-клеткам в присутствии ингибирующих сигналов, противовоспалительных цитокинов или других молекул, которые способствуют регуляторному Т-клеткам. популяции клеток также способны вызывать делецию или клональную анергию аутореактивных Т-клеток.
Некоторые механизмы генерации толерогенных ДК включают стимуляцию IL-10, TGF-β, IL-6, TNF-α или их комбинацией [43–46], а также слабую стимуляцию бактериальными продуктами, такими как LPS [47] , фармацевтические препараты, такие как дексаметазон [48], и ингибиторы клеточной передачи сигналов, такие как PKCi или CTLA4 [49, 50]. Эти клетки приобретают толерогенную активность, характеризующуюся незрелым фенотипом со слабой экспрессией костимуляторных молекул, но с дифференцированной выработкой противо- и провоспалительных цитокинов.
Производство цитокинов толерогенными DC зависит от микроокружения, в котором они находятся. Таким образом, присутствие IL-10 способствует снижению уровней IL-6, IL-12 и IL-23, а также увеличению высвобождения TGF-β, PGE 2 и IL-10, что приводит к увеличение популяции Treg-клеток. Напротив, в присутствии высоких концентраций TGF-β толерогенные ДК демонстрируют высокую экспрессию совместно ингибирующих молекул ILT4, PDL-1 и PDL-2 [51, 52]. Синергизм IL-10 и TGF-β способствует аналогичной продукции цитокинов в DC, но DC также демонстрируют высокую CCR7-зависимую миграционную способность с низкой антигенной активностью.
При раннем воздействии IFN-γ ДК ориентируются на толерогенный фенотип с пониженной эндоцитарной способностью, а также со слабой экспрессией IL-12, IL-23 и TNF-α, эффект сохраняется даже после получения второй провоспалительной стимуляции [53] (таблица 2).
Фенотип и продуцирование цитокинов толерогенными ДК | |||
---|---|---|---|
Механизм | Фенотип | Цитокин | Механизм толерантности |
Низкая секреция IL-6, IL-12 и IL-23 Высокая секреция IL-10, PGE2 и TGF-β | Анергия CD4 + T-клеток Индукция Treg-клеток | ||
TGF-β | Низкая экспрессия костимулирующих молекул CD11c + MHCII низкая , CD80 низкая |
ОКРУЖАЮЩИЕ ЯЧЕЙКИ НА ИСПАНСКОМ ЯЗЫКЕ
Результатов: 166, Время: 0.0658
Примеры использования окружающие клетки в предложении и их переводы
Bueno, un cuerpo extraño en el cerebro provoca que las células circundantes liberen proteínas.В частности, NTE разлагает лизофосфатидилхолин, который составляет
одно из нескольких соединений, обнаруженных во внешних мембранах окружающих клеток .Específicamente, NTE descompone la lisofosfatidilcolina, que es uno de
varios compuestos que se encuentran en lasmbranas externas de las células circundantes .Одним из примеров нового открытия был тот факт, что
радиация может поразить одну клетку и вызвать мутацию ДНК в окружающих клетках .Un ejemplo de un nuevo descubrimiento es el hecho de que la radiación puede
Проверьте una célula y provocar también mutaciones del ADN de las células que la rodean .Каждый фолликул содержит яйцеклетку (яйцо) и связку из окружающих клеток , которые секретируют гормон эстроген. Cada folículo contiene un óvulo y un concunto de células alrededor que secretan la гормон эстроген.