Контрольные работы по алгебре 7 класс мерзляк: Алгебра 7 Контрольные Мерзляк ДМ

Содержание

Поиск материала «Математика (Алгебра. Геометрия). 7 класс. Итоговые контрольные работы. Мерзляк А.Г., Полонский В.Б., Прокопенко Н.С., Якир М.С.» для чтения, скачивания и покупки

Ниже показаны результаты поиска поисковой системы Яндекс. В результатах могут быть показаны как эта книга, так и похожие на нее по названию или автору.

Search results:

Алгебра 7 класс Контрольные (Мерзляк) 4 варианта
Алгебра 7 класс Контрольные (Мерзляк) по математике в 4-х вариантах УМК Мерзляк, Полонский, Якир.
АЛгебра ГЕОметрия МАТематика. Контрольные и самостоятельные работы.
Алгебра 7 класс (Мерзляк) Контрольные работы: К-1 «Линейное уравнение с одной переменной»
Итоговая контрольная работа за 7 класс» + ОТВЕТЫ на все 4 варианта.
algeomath.ru
Алгебра 7 Контрольные Мерзляк ДМ | ОТВЕТЫ и РЕШЕНИЯ
Алгебра 7 Контрольные Мерзляк + РЕШЕНИЯ и ОТВЕТЫ. Контрольные работы из пособия для учащихся « Дидактические материалы по алгебре 7 класс ФГОС » (авт. А.Г. Мерзляк , В.Б. Полонский, Е.М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф»), которое используется в комплекте с учебником « Алгебра. 7 класс » (авт. А.Г. Мерзляк , В.Б. Полонский, М.С. Якир). Представлены цитаты (материал контрольной работы) из вышеуказанного учебного пособия. Цитата из пособия указана в учебных целях, а также во избежание редакционных ошибок (в…

xn--b1agatflbfbtgq5jm.xn--p1ai
Купить эту книгу
Канцтовары
Канцтовары: бумага, ручки, карандаши, тетради. Ранцы, рюкзаки, сумки. И многое другое.
my-shop.ru
Контрольные работы 7 класс, алгебра (Мерзляк А.Г. и др.)
Контрольные работы по учебнику авторов А. Г. Мерзляк, В.Б. Полонский, М.С. Якир.
Контрольная работа № 5 по теме «Сумма и разность кубов двух выражений. Применение различных способов разложения многочлена на множители» (7 класс, Мерзляк А.Г. и др.)

multiurok.ru
Итоговая контрольная Алгебра 7 класс (УМК Мерзляк)
Итоговая контрольная Алгебра 7 класс (УМК Мерзляк). Решения и ОТВЕТЫ на Вариант 1. № 1. Упростите выражение (5а – 4)2 – (2а – 1)(3а + 7). Решение и ОТВЕТ
100ballnik.com
Геометрия 7 класс Контрольные (Мерзляк) . 4 варианта работ
Геометрия 7 класс Контрольные (Мерзляк) работы в 4-х вариантах для УМК Мерзляк, Полонский, Якир. Цитаты из методического пособия Е.В.Буцко.
Геометрия 7 класс Контрольные работы по геометрии в четырех вариантах.
Используется в комплекте с учебником «Геометрия.
algeomath.ru
Итоговая контрольная работа по алгебре (7 класс, Мерзляк…)
Даны четыре варианта контрольной работы, удобно вносить изменения и печатать.. Алгебра, 7 класс, Контрольные работы 7 класс, алгебра (Мерзляк А.Г. и др.), Итоговая контрольная работа по алгебре (7 класс, Мерзляк А.Г. и др.)
Контрольная работа №8. по теме «Обобщение и систематизация знаний учащихся». Вариант 1.
multiurok.ru
Алгебра 7 Контрольные Мерзляк ДМ | ОТВЕТЫ и РЕШЕНИЯ
Алгебра 7 Контрольные Мерзляк + РЕШЕНИЯ и ОТВЕТЫ. Контрольные работы из пособия для учащихся «Дидактические материалы по алгебре 7 класс ФГОС» (авт. А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонский, Е.М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф»), которое используется в комплекте с учебником «Алгебра.
7 класс» (авт. А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонский, М.С. Якир). Представлены цитаты (материал контрольной работы) из вышеуказанного учебного пособия. Цитата из пособия указана в учебных целях, а также во избежание редакционных ошибок (в разных…
xn—-ctbjbygnbgbvgs4kna.xn--p1ai
Контрольные работы по алгебре 7 класс. УМК Мерзляк
А.Г.Мерзляк »Алгебра 7 класс». Методический комплект:Алгебра 7.Самостоятельные и контрольные работы. Москва.Издательский центр «Вентана-Граф» 2017г.2.Алгебра 7. Методическое пособие.
6.В 7»а» классе танцами занимаются 7 девочек и 5 мальчиков, в 7»б» -6 девочек и 4 мальчика. Сколькими способами можно составить пары (мальчик девочка) для танцевального конкурса, выбрав по одному человеку из каждого класса. Итоговая контрольная работа №10.

nsportal.ru
Мерзляк А. Г. Математика (Алгебра. Геометрия). 7 класс.
Пособие предназначено для проведения итоговых контрольных работ по алгебре и геометрии в 7-х классах. Издание содержит 15 равноценных вариантов контрольных работ по алгебре и 15 равноценных вариантов контрольных работ по геометрии, методические рекомендации по их проведению и критерии оценивания..
Просмотр содержимого документа «Мерзляк А.Г. Математика (Алгебра. Геометрия). 7 класс. Итоговые контрольные работы.»
demo.multiurok.ru
Мерзляк 7 класс Контрольная
8 В1-В2 по алгебре. Варианты 1-2
АЛгебра ГЕОметрия МАТематика. Контрольные и самостоятельные работы.
Вы смотрели: Алгебра. Мерзляк 7 класс Контрольная 8 Варианты 1-2 из 4-х вариантов. Итоговая контрольная работа по алгебре в 7 классе «Обобщение и систематизация знаний учащихся» по УМК Мерзляк, Полонский, Якир.
algeomath.ru
Контрольные работы по алгебре 7 класс (А.Г. Мерзляк ) скачать
А.Г.Мерзляк »Алгебра 7 класс». Методический комплект:Алгебра 7.Самостоятельные и контрольные работы.
Итоговая контрольная работа №10. Вариант 1.
Похожие материалы. 1-02-2019, 12:00. Контрольные работы по математике 6 класс (Мерзляк).

uchitelya.com
АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Мерзляк — Контроль…
ОТВЕТЫ: АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс. Решения вопросов и задач из пособия для учащихся « Дидактические материалы по алгебре 7 класс ФГОС » (авт. А.Г. Мерзляк , В.Б. Полонский, Е.М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф»), которое используется в комплекте с учебником « Алгебра.
Ответы на контрольные работы адресованы родителям, которые смогут проконтролировать правильность выполнения задания, а в случае необходимости помочь детям в выполнении домашней контрольной работы по математике.
xn--80aneebgncbebxz7l.xn--p1ai
АЛГЕБРА Контрольные работы
7 класс Мерзляк…
ОТВЕТЫ: АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс. Решения вопросов и задач из пособия для учащихся « Дидактические материалы по алгебре 7 класс ФГОС » (авт. А.Г. Мерзляк , В.Б. Полонский, Е.М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф»), которое используется в комплекте с учебником « Алгебра.
Ответы на контрольные работы адресованы родителям, которые смогут проконтролировать правильность выполнения задания, а в случае необходимости помочь детям в выполнении домашней контрольной работы по математике.
xn—-8sbuffbhpdbebz1a7m.xn--p1ai
Мерзляк А.Г. Математика (Алгебра. Геометрия). 7 класс.
Пособие предназначено для проведения итоговых контрольных работ по алгебре и геометрии в 7-х классах.
Издание содержит 15 равноценных вариантов контрольных работ по алгебре и 15 равноценных вариантов контрольных работ по геометрии, методические рекомендации по их проведению и критерии оценивания..
Просмотр содержимого документа «Мерзляк А.Г. Математика (Алгебра. Геометрия). 7 класс. Итоговые контрольные работы.»
multiurok.ru
Контрольные работы 7 класс, геометрия (Мерзляк А.Г. и др.)
Контрольные работы 11 класс, алгебра (Мерзляк А.Г. и др.)
Контрольные работы по учебнику авторов А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонский, М.С. Якир.
Контрольная работа № 1 по теме «Простейшие геометрические фигуры и их свойства» (7 класс, Мерзляк А.Г. и др.)
multiurok.ru
Контрольные 7 класс Мерзляк
СКР — Контроль знаний
Контрольные 7 класс Мерзляк СКР по алгебре (УМК Мерзляк, Поляков). Задания контрольных работа по алгебре в 7 классе (углубленный уровень). Ответы на контрольные работы адресованы родителям, которые смогут проконтролировать правильность выполнения задания, а в случае необходимости помочь детям в выполнении домашней контрольной работы по математике.
При постоянном использовании контрольных работ в 7 классе лучше всего купить книгу Мерзляк, Рабинович, Полонский, Якир: Алгебра. 7 класс.
xn--80aneebgncbebxz7l.xn--p1ai
Контрольные работы 7 класс алгебра. Учебник Мерзляк…
Контрольные работы по курсу алгебры 7 класса подобраны по всем учебным темам в 4 вариантах.
Учебник Мерзляк А.Г. методическая разработка по алгебре (7 класс).

nsportal.ru
Контрольные работы 7 класс Мерзляк СКР — Контроль-знаний. рф
Контрольная работа 9. Итоговая. Вариант 1. Мерзляк — СКР.
Вы смотрели на Контрольные работы 7 класс Мерзляк с ответами из учебного издания Самостоятельные и контрольные работы (углубленное
Другие контрольные работы по математике в 7 классе
xn—-8sbuffbhpdbebz1a7m.xn--p1ai
Контрольные работы по алгебре в 7 классе по УМК А.Г. Мерзляк
Контрольная работа №8 «Итоговая контрольная работа». Вариант 1.
1 Выбран верный ход рассуждений, но решение не доведено до конца (выполнено верно не менее 2/3 задания). 0 Другие случаи, не соответствующие указанным выше критериям 3 Максимальный балл. Максимальный балл всей контрольной работы 17 баллов Перевод первичного балла в отметку: 16-17 баллов – «5» (95% — 100 %) 12-15 баллов – «4» (70 % — 94%) 9-11 баллов – «3» (50 % — 69%) 0–8 баллов – «2» (менее 50 %).
100ballnik. com
Контрольные работы по геометрии для 7 класса к учебнику…
Контрольная работа по геометрии 8 класс Учебник А.Г.Мерзляк «Геометрия 8 класс». Это первая контрольная работа по теме «Параллелограм и его виды»…
Контрольная работа состоит из двух вариантов в соответствии с программой 7 класса по геометрии…. Контрольные работы по геометрии 8 класса (к УМК А.Г.Мерзляк, В.Б.Полонский, М.С.Якир). Материал содержит тексты семи контрольных работ за весь курс геометрии 8 класса в двух вариантах….
nsportal.ru
Алгебра. 7 класс. Самостоятельные и контрольные работы…
7 класс. Самостоятельные и контрольные работы — Мерзляк А.Г. и др. Пособие содержит упражнения для самостоятельных и контрольных работ. Используется в комплекте с учебником «Алгебра, 7 класс» (авт. А.Г. Мерзляк, В.М. Поляков), входит в систему «Алгоритм успеха».
11klasov.net
КР-08 В-2 Алгебра 7 Мерзляк | Итоговая контрольная работа
Итоговая контрольная работа по алгебре в 7 классе с ответами и решениями.
Алгебра 7 класс (УМК Мерзляк) Итоговая контрольная работа.
7 класс ФГОС » (авт. А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонский, Е.М. Рабинович, М.С. Якир, изд-во «Вентана-Граф»
Самостоятельная работа по математике в 6 классе «Осевая и центральная симметрии» по УМК Мерзляк в 4…
xn--b1agatflbfbtgq5jm.xn--p1ai
Мерзляк 7 класс Контрольная 7 Варианты 3-4 по алгебре…
АЛгебра ГЕОметрия МАТематика. Контрольные и самостоятельные работы.
Вы смотрели: Алгебра. Мерзляк 7 класс Контрольная 7 Варианты 3-4 из 4-х вариантов. Контрольная работа по алгебре в 7 классе «Системы линейных уравнений с двумя переменными» по УМК Мерзляк, Полонский, Якир.
algeomath.ru
Мерзляк 7 класс Контрольная 8 Варианты 3-4 по алгебре…
АЛгебра ГЕОметрия МАТематика. Контрольные и самостоятельные работы.
Вы смотрели: Алгебра. Мерзляк 7 класс Контрольная 8 Варианты 3-4 из 4-х вариантов. Итоговая контрольная работа по алгебре в 7 классе «Обобщение и систематизация знаний учащихся» по УМК Мерзляк, Полонский, Якир.
algeomath.ru
Контрольные работы 7 класс Мерзляк СКР — Контроль знаний
7 класс. Углубленное изучение » (авт. А.Г. Мерзляк , В.М. Поляков ). Ответы на контрольные работы адресованы родителям, которые смогут проконтролировать правильность выполнения задания, а в случае необходимости помочь детям в выполнении домашней контрольной работы по математике.
При постоянном использовании контрольных работ в 7 классе лучше всего купить книг у Мерзляк, Рабинович, Полонский, Якир: Алгебра. 7 класс.
xn--80aneebgncbebxz7l.xn--p1ai
Контрольно-измерительные материалы по алгебре 7 класс УМК…
Годовая контрольная работа по алгебре за курс 7 класса.
Задания контрольной работы направлены на проверку усвоения обучающимися важнейших предметных результатов, представленных в разделах курса алгебры: «Алгебраические выражения», «Уравнения с одним неизвестным», «Одночлены и многочлены», «Разложение многочленов на множители», «Алгебраические дроби», «Линейная функция и ее график», «Системы двух уравнений с двумя неизвестными».
100ballnik.com
КР-08 В-2 Алгебра 7 Мерзляк | Итоговая контрольная работа
Итоговая контрольная работа по алгебре в 7 классе с ответами и решениями. Дидактические материалы.
7 класс ФГОС» (авт. А.Г. Мерзляк, В.Б. Полонский, Е.М. Рабинович, М.С. Якир, изд-во «Вентана-Граф» использованы на сайте в незначительных объемах, исключительно в учебных и информационных целях (пп. 1 п. 1 ст. 1274 ГК РФ). Решения и ОТВЕТЫ на контрольную работу (нет в пособии) адресованы родителям для проверки знаний учащихся.
xn—-ctbjbygnbgbvgs4kna.xn--p1ai
Итоговая контрольная работа по математике в 7 классе…
Итоговая контрольная работа составлена в форме ОГЭ:задания с выбором ответа, задания с ответом и полным решением.Работа разделена на задания по алгебре и геометрии. Указаны колличество баллов за каждое задание, соответствие баллов — оценке..
Просмотр содержимого документа «Итоговая контрольная работа по математике в 7 классе, в тестовой форме, учебник А.Г. Мерзляк и другие».
multiurok. ru
Блок контрольных работ по алгебре 7 класса по УМК…
Контрольные работы по геометрии для 7 класса по УМК А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М.С. Якир. Разработка урока по математике «Линейная функция, ее график, ее график» для 7 класса. Итоговое тестирование по алгебре 7 класс. Урок алгебры в 7 классе по теме «Деление многочлена на одночлен» с презентацией и приложением по уче… Рационал бөлшектерді қосу және азайтуға есеп шығару. Презентация по математике на тему «Взаимное расположение графиков линейной функции» 7 класс.
znanio.ru
Итоговая тестовая работа по математике. 7 класс.
7 класс (итоговый контроль). Административная контрольная работа (в рамках итогового контроля) составлена на основе Федерального государственного образовательного стандарта основного общего образования, в соответствии с действующей программой по математике и соответствует учебникам «Алгебра — 7» и «Геометрия — 7» (авторы Мерзляк А.Г., Полонский В.Б., Якир М.С.) Цель контрольной работы: установление фактического уровня овладения системой математических знаний и владения учебных действий за 2 полугодие курса 7 класса…
nsportal.ru
Алгебра 7 Мерзляк Контрольная работа 8 — Контроль знаний
Алгебра 7 Мерзляк Контрольная работа 8 . Задания и ответы на контрольные работы из
Вы смотрели: Алгебра 7 Мерзляк Контрольная работа 8 + Ответы на итоговую контрольную работу
Геометрия 7 Иченская Контрольные работы по геометрии 7 класс с ответами (2…
xn--80aneebgncbebxz7l. xn--p1ai
Итоговая контрольная работа за курс 7 класса, алгебра…
Ответы к итоговой контрольной работе по алгебре за седьмой класс к учебнику авторов Мерзляк, Полонский, Якир, дидактические материалы по математике.
Все типы заданий обсуждались на уроках. Итоговая контрольная работа нацелена на проверку знаний учеников седьмого класса по данному направлению и на выявление проблемных моментов. Для вас мы приводим решебник по этой теме, чтобы у вас была возможность свериться с правильными ответами.
7gy.ru

На данной странице Вы можете найти лучшие результаты поиска для чтения, скачивания и покупки на интернет сайтах материалов, документов, бумажных и электронных книг и файлов похожих на материал «Математика (Алгебра. Геометрия). 7 класс. Итоговые контрольные работы. Мерзляк А.Г., Полонский В.Б., Прокопенко Н.С., Якир М. С.»

Для формирования результатов поиска документов использован сервис Яндекс.XML.

Нашлось 20 млн ответов. Показаны первые 32 результата(ов).

Дата генерации страницы: четверг, 22 сентября 2022 г., 18:51:59 GMT

7 класс алгебра контрольные работы в Украине. Цены на 7 класс алгебра контрольные работы на Prom.ua

Алгебра 7 клас. Збірник задач і контрольних робіт. Мерзляк, Полонський, Рабінович, Якір.

На складе в г. Киев

Доставка по Украине

80 грн

Купить

Школяр

Розв’язання до збірника задач і контрольних робіт Мерзляка 7 клас Алгебра. Авт. Щербань.

На складе в г. Киев

Доставка по Украине

90 грн

Купить

Школяр

Алгебра 7 клас.Самостійні та контрольні роботи.Поглиблене вивчення.Мерзляк, Полонський, Рабінович, Якір.

На складе в г. Киев

Доставка по Украине

100 грн

Купить

Школяр

Решения к сборнику задач и контрольных работ по алгебре, 7 класс. Щербань П.

На складе

Доставка по Украине

100 грн

Купить

Інтернет-магазин «Schoolbooks»

Алгебра 7 клас. Збірник задач і контрольних робіт. Аркадій Мерзляк

На складе в г. Киев

Доставка по Украине

95 грн

Купить

Znai Bilshe

Розв’язання до Збірника задач і контрольних робіт Алгебра 7 клас. Щербань П.

На складе в г. Киев

Доставка по Украине

95 грн

Купить

Znai Bilshe

Алгебра. 7 клас. Самостійні та контрольні роботи (поглиб.вивчення). Мерзляк А.Г.

На складе в г. Киев

Доставка по Украине

100 грн

Купить

Znai Bilshe

Розв’язання до збірника задач і контрольних робіт з алгебри., 7 клас. Щербань П.

На складе

Доставка по Украине

100 грн

Купить

Інтернет-магазин «Schoolbooks»

Алгебра. Збірник задач і контрольних робіт 7 клас. Мерзляк А.Г.

На складе

Доставка по Украине

80 грн

Купить

Шкільна література

7 клас / Алгебра. Самостійні та контрольні роботи / Мерзляк, Полонський / Гімназія

Доставка по Украине

по 99.9 грн

от 2 продавцов

111 грн

99.90 грн

Купить

Алфавит

Алгебра. 7 клас. Збірник задач і контрольних робіт для класів з поглибленим вивченням математики. Надано гриф

Доставка из г. Киев

100 грн

87 грн

Купить

Навчалка

Алгебра. 7 клас. Збірник задач і контрольних робіт. Надано гриф МОН України.

Доставка из г. Киев

100 грн

87 грн

Купить

Навчалка

Алгебра 7 клас Істер. Зошит для самостійних та тематичних контрольних робіт.

Доставка из г. Киев

70 грн

Купить

Школяр

7 клас. Алгебра. Збірник задач і контрольних робіт. Мерзляк. Видавництво Гімназія

Доставка из г. Киев

80 грн

Купить

Моя Книга

Відповіді та розв’язання до збірника задач і контрольних робіт Мерзляка 7 клас Алгебра.

Доставка из г. Киев

100 грн

Купить

Моя Книга

Смотрите также

Алгебра 7 клас Мерзляк збірник задач та контрольних робіт. Поглиблене вивчення.

Доставка из г. Киев

100 грн

Купить

Моя Книга

Алгебра 7 клас. Зошит для самостійних та тематичних контрольних робіт. О.Істер, видавництво Генеза.

Заканчивается

Доставка по Украине

75 грн

Купить

Моя Книга

Зошит для самостійних та тематичних контрольних робіт з алгебри, 7 клас. Істер О.С.

Доставка по Украине

70 грн

Купить

Інтернет-магазин «Schoolbooks»

7 клас. Алгебра. Самостійні та контрольні роботи. Пропедевтика поглибленого вивчення. (А.Г. Мерзляк, В.Б.

Доставка по Украине

100 грн

Купить

Knigi 1886

7 клас / Алгебра. Збірник задач і контрольних робіт / Мерзляк, Полонський / Гімназія

Доставка по Украине

по 99. 9 грн

от 2 продавцов

111 грн

99.90 грн

Купить

Алфавит

7 клас / Алгебра+Геометрія (комплект). Збірник задач і контрольних робіт / Мерзляк / Гімназія

Доставка по Украине

по 199.8 грн

от 2 продавцов

222 грн/комплект

199.80 грн/комплект

Купить

Алфавит

7 клас / Алгебра. Збірник+Розв’язання задач і контрольних робіт / Мерзляк, Полонський / Гімназія

Доставка по Украине

по 199.8 грн

от 2 продавцов

222 грн/комплект

199.80 грн/комплект

Купить

Алфавит

7 клас / Алгебра. Зошит для самостійних та тематичних контрольних робіт. Істер / Генеза

Доставка по Украине

по 69.3 грн

от 2 продавцов

77 грн

69.30 грн

Купить

Алфавит

Алгебра. Самостійні та контрольні роботи (поглиб.вивч.). 7 клас. Мерзляк А.Г.

Доставка по Украине

90 грн

Купить

Шкільна література

Зошит для самостійних та тематичних контрольних робіт з алгебри. 7 клас. Істер О.С.

Доставка по Украине

55 грн

Купить

Шкільна література

Алгебра 7 клас. Вправи, самостійні роботи, тематичні контрольні роботи. Істер О.С.

Доставка по Украине

90 грн

Купить

Шкільна література

Збірник задач і контрольних робіт з алгебри 7 клас А.Г.Мерзляк, В.Б.ПОЛОНСЬКИЙ, Ю.М.РАБІНОВИЧ, М.С.ЯКІР

Доставка по Украине

70 грн

Купить

Книжковий Почайна

Александр Истер Книга Алгебра та геометрія. 7 клас. Тематичні контрольні роботи і завдання для

Доставка по Украине

55 грн

Купить

Интернет — магазин «BookSide.COM.UA»

Алгебра Істер 7 клас Зошит для самостійних та тематематичних контрольних робіт

Доставка по Украине

75 грн

Купить

Книжковий Почайна

ГДЗ по Алгебре для 7 класса самостоятельные и контрольные работы Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. на 5

ГДЗ по Алгебре для 7 класса самостоятельные и контрольные работы Мерзляк А.

Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. на 5

Часто ищут

- Алгебра 7 класс
- Авторы: Ш.А. Алимов, Ю.М. Колягин, Ю.В. Сидоров
- Издательство: Просвещение 2015
- Алгебра 7 класс
- Авторы: Г. К. Муравин, К. С. Муравин, О. В. Муравина
- Издательство: Дрофа 2016
- Физика 7 класс Сборник задач
- Авторы: Лукашик В.И., Иванова Е.В.
- Издательство: Просвещение 2016
- Английский язык 7 класс
- Авторы: Кузовлев В. П., Перегудова Э.Ш., Лапа Н.М.
- Издательство: Просвещение 2015
- Английский язык 7 класс New Millennium
- Автор: Н.Н. Деревянко
- Издательство: Титул 2015
- История 7 класс
- Авторы: А. Я. Юдовская, П. А. Баранов, Л. М. Ванюшкина
- Издательство: Просвещение 2014
- Черчение 7 класс
- Авторы: Ботвинников А.Д., Виноградов В.Н., Вышнепольский И.С.
- Издательство: Аст/Астрель 2013
- Английский язык 7 класс Углубленный уровень
- Авторы: О. В. Афанасьева, И.В. Михеева
- Издательство: Просвещение 2015-2021
- Английский язык 7 класс Rainbow
- Авторы: Афанасьева О. В., Михеева И. В., Баранова К. М.
- Издательство: Дрофа 2016

Решебник задач и ГДЗ по Алгебре 7 класс Самостоятельные и контрольные работы Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. Углубленный уровень

ГДЗ Алгебра 7 класс Самостоятельные и контрольные работы Алгоритм успеха Углубленный уровень

авторы: Мерзляк А. Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С..

Решебник и ГДЗ по Алгебре для 7 класса самостоятельные и контрольные работы, авторы учебника: Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. Углубленный уровень Алгоритм успеха ФГОС. Сверяй задание онлайн и получай отлично!

Самостоятельные работы

Вариант 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Вариант 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Вариант 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Вариант 4

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Контрольные работы

Вариант 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Вариант 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Контрольная работа по математике 7 класс мерзляк – АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Мерзляк — Справочник

Контрольная математика 7 класс

Алгебра 7 Контрольные Мерзляк + РЕШЕНИЯ и ОТВЕТЫ. Контрольные работы и задачи из пособия для учащихся «Дидактические материалы По алгебре 7 класс ФГОС» (авт. А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, Е. М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф»), которое используется в комплекте с учебником «Алгебра. 7 класс» (авт. А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, М. С. Якир).

Представлены Цитаты (материал контрольной работы) из вышеуказанного учебного пособия. Для увеличения изображения — нажмите на картинку. Цитата из пособия указана в учебных целях, а также во избежание редакционных ошибок (в разных редакциях книги встречаются разные вопросы). При постоянном использовании контрольных работ в 7 классе лучше всего Купить книгу Алгебра 7 класс. Дидактические материалы. ФГОС (переход по ссылке в интернет-магазин «Лабиринт. Ру»).

Контрольная работа 1.

Линейное уравнение с одной переменной

(для увеличения изображения — нажмите на картинку)

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 1

Контрольная работа 2.

Одночлены. Многочлены. Сложение и вычитание многочленов

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 2

Контрольная работа 3.

Умножение одночлена на многочлен. Умножение многочлена на многочлен.
Разложение многочленов на множители

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 3

Контрольная работа 4.

Формулы сокращенного умножения

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 4

Контрольная работа 5.

Сумма и разность кубов двух выражений. Применение способов разложения многочлена на множители

Алгебра 7 Контрольные Мерзляк. Работа № 5

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 5

Контрольная работа 6. Функции

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 6

Контрольная работа 7.

Система линейных уравнений с двумя переменными

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 7

Контрольная работа 8. ИТОГОВАЯ за год

ОТВЕТЫ на Контрольную работу № 8

Вы смотрели страницу «Алгебра 7 Контрольные Мерзляк» — Контрольные работы из пособия для учащихся «Дидактические материалы По алгебре 7 класс ФГОС» (авт. А. Г. Мерзляк, В. Б. Полонский, Е. М.Рабинович, изд-во «Вентана-Граф»)

Просмотры: 56 794

Контрольные работы по алгебре 7 класс по учебнику Мерзляка

А-7 Контрольная работа №2 по теме

«Степень с натуральным показателем. Одночлены. Многочлены. Сложение и вычитание многочленов».

1 1. Найдите значение выражения: 3,5 ∙ — .

2. 2. Представьте в виде степени выражение:

3. 3. Преобразуйте выражение в одночлен стандартного вида:

4. Представьте в виде многочлена стандартного вида выражение:

(6 – 5X + 9) – (3 + X – 7).

6. Упростите выражение 128 ∙ .

7. Вместо звёздочки запишите такой многочлен, чтобы образовалось тождество:

(4 – 2Xy + ) – (*) = 3 + 2Xy.

8. Докажите, что значение выражения (11n + 39) – (4n + 11) кратно 7 при любом натуральном значении n.

9. Известно, что 6a = -7. Найдите значение выражения:

1) 18A ; 2) 6.

А-7 Контрольная работа №2 по теме

«Степень с натуральным показателем. Одночлены. Многочлены. Сложение и вычитание многочленов».

1 1. Найдите значение выражения: 1,5 ∙ — .

2. 2. Представьте в виде степени выражение:

3. 3. Преобразуйте выражение в одночлен стандартного вида:

4. Представьте в виде многочлена стандартного вида выражение:

(5 – 2A — 3) – (2 + 2A – 5).

6. Упростите выражение 81 ∙ .

7. Вместо звёздочки запишите такой многочлен, чтобы образовалось тождество:

(5 – 3Xy — ) – (*) = + 3Xy.

8. Докажите, что значение выражения (14n + 19) – (8n — 5) кратно 6 при любом натуральном значении n.

9. Известно, что 4B = -5. Найдите значение выражения:

А-7 Контрольная работа №2 по теме

«Степень с натуральным показателем. Одночлены. Многочлены. Сложение и вычитание многочленов».

Вариант 3.

1 1. Найдите значение выражения: – 2,5 ∙ .

2. 2. Представьте в виде степени выражение:

3. 3. Преобразуйте выражение в одночлен стандартного вида:

4. Представьте в виде многочлена стандартного вида выражение:

(9 – 5Y + 7) – (3 + 2Y – 1).

6. Упростите выражение 125 ∙ .

7. Вместо звёздочки запишите такой многочлен, чтобы образовалось тождество:

(6 – 4Xy — ) – (*) = 4 + .

8. Докажите, что значение выражения (13n + 29) – (4n — 7) кратно 9 при любом натуральном значении n.

9. Известно, что 2 = -3. Найдите значение выражения:

А-7 Контрольная работа №2 по теме

«Степень с натуральным показателем. Одночлены. Многочлены. Сложение и вычитание многочленов».

Вариант 4.

1 1. Найдите значение выражения: – 0,4 ∙ .

2. 2. Представьте в виде степени выражение:

3. 3. Преобразуйте выражение в одночлен стандартного вида:

4. Представьте в виде многочлена стандартного вида выражение:

(7 – 4B + 2) – (5 — 3B + 7).

6. Упростите выражение 216M ∙ .

7. Вместо звёздочки запишите такой многочлен, чтобы образовалось тождество:

(2 – Xy — ) – (*) = 4 — Xy.

8. Докажите, что значение выражения (15n — 2) – (7n — 26) кратно 8 при любом натуральном значении n.

9. Известно, что 5 = -7. Найдите значение выражения:

Контрольные работы по алгебре в 7 классе по УМК А. Г. Мерзляк

Контрольная работа №8

«Итоговая контрольная работа»

Упростите выражение (5A − 4) 2 − (2A − 1)(3A + 7).

Разложите на множители: 1) 5X 2 Y 2 − 45Y 2 C 2 ; 2) 2X 2 + 24Xy + 72Y 2 .

График функции Y = Kx + B пересекает оси координат в точках A (0; −6) и B (3; 0). Найдите значения K и B.

Решите систему уравнений

Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что
Произведение третьего и четвёртого из этих чисел на 22 больше произведения первого и второго.

Решите уравнение X 2 + Y 2 − 2X + 6Y + 10 = 0.

Упростите выражение (3A − 2) 2 − (3A + 1)(A + 5).

Разложите на множители: 1) 3M 2 N 2 − 48M 2 P 2 ; 2) 3X 2 + 12Xy + 12Y 2 .

График функции Y = Kx + B пересекает оси координат в точках C (0; 15) и D (−5; 0). Найдите значения K и B.

Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что
Произведение первого и третьего из этих чисел на 17 меньше произведения второго и четвёртого.

Решите уравнение X 2 + Y 2 + 4X − 8Y + 20 = 0.

Упростите выражение (4A + 3) 2 − (2A + 1)(4A − 3).

Разложите на множители: 1) 7A 2 C 2 − 28B 2 C 2 ; 2) 5A 2 − 30Ab + 45B 2 .

График функции Y = Kx + B пересекает оси координат в точках M (0; −12) и K (−3; 0). Найдите значения K и B.

Решите систему уравнений

Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что
Произведение четвёртого и третьего из этих чисел на 42 больше произведения первого и второго.

Решите уравнение X 2 + Y 2 − 8X + 2Y + 17 = 0.

Упростите выражение (2B + 5) 2 − (B − 3)(3B + 5).

Разложите на множители: 1) 6A 2 B 2 − 600A 2 C 2 ; 2) 7A 2 − 28Ab + 28B 2 .

График функции Y = Kx + B пересекает оси координат в точках E (0; −36) и F (4; 0). Найдите значения K и B.

Решите систему уравнений

Найдите четыре последовательных натуральных числа таких, что

Решите уравнение X 2 + Y 2 − 12X + 4Y + 40 = 0.

Алгебра 7 Контрольные Мерзляк. Работа № 5

(для увеличения изображения — нажмите на картинку)

Полонский, М.

Xn—96-5cd3cgu2f. xn--p1ai

28.09.2019 3:51:41

2019-09-28 03:51:41

Источники:

Https://xn—96-5cd3cgu2f. xn--p1ai/7-klass/kontrolnaya-rabota-po-matematike-7-klass-merzlyak-algebra-kontrolnye-raboty-7-klass-merzlyak. html

Итоговая контрольная работа по математике за курс 7 класса | Материал по алгебре (7 класс) по теме: | Образовательная социальная сеть » /> » /> .keyword { color: red; }

Контрольная математика 7 класс

К учебникам «Алгебра. 7 класс учеб. для общеобразоват. учреждений / [Ю. Н. Макарычев. Н. Г. Миндюк, К. И. Нешков, СБ.] и Геометрия. 7,8,9 класс. Атанасян Л. С., Бутузов В. Ф., Кадомцев С. Б. Поздняк Э. Г., Юдина И. И.

Скачать:

ВложениеРазмер

Итоговая контрольная работа по математике за курс 7 класса

44 КБ

Предварительный просмотр:

Итоговая контрольная работа по математике 7 класс

Упростите выражение: 2 х ( 2 х + 3 у ) – ( х + у ) 2 . Решите систему уравнений : 4 х – у = 9; а) Постройте график функции у = 2 х + 2.

Б) Определите, проходит ли график функции через точку А(- 10; — 18).

Разложите на множители: а) 3 а 2 – 9 аb ; б ) х 3 – 25 х. По электронной почте послано три сообщения объемом 600 килобайт. Объем первого сообщения на 300 килобайт меньше объема третьего сообщения и в 3 раза меньше объема второго. Найдите объем каждого сообщения. Сумма вертикальных углов AND и CNB, образованных при пересечении прямых AB и CD, равна 208º. Найдите угол ANC Докажите равенство треугольников KOE и DOC, используя данные рисунка. Угол, противолежащий основанию равнобедренного треугольника, равен 120°. Высота, проведенная к боковой стороне, равна 8 см. Найдите основание этого треугольника.

Итоговая контрольная работа по математике 7 класс

Упростите выражение: ( у – 4) (у + 2) – ( у – 2) 2 . Решите систему уравнений : х + 8 у = — 6; а) Постройте график функции у = — 2 х — 2.

Б) Определите, проходит ли график функции через точку А(10; — 20).

Разложите на множители: а) 2 х 2 у + 4 ху 2 ; б) 100 а – а 3 . Три бригады рабочих изготовили за смену 100 деталей. Вторая бригада изготовила на 5 деталей больше, чем первая бригада, и на 15 деталей больше, чем третья. Сколько деталей изготовила каждая бригада? Сумма вертикальных углов МОЕ и DOC, образованных при пересечении прямых MC и DE,

Равна 204° . Найдите угол MOD.

Докажите равенство треугольников DFC и DKC, используя данные рисунка. Высота, проведенная к основанию равнобедренного треугольника, равна 8,2 см, а боковая

Сторона треугольника равна 16,4 см. Найдите углы этого треугольника.

По теме: методические разработки, презентации и конспекты

Итоговая контрольная работа по математике за курс 8 класса

К учебникам «Алгебра. 8 класс учеб. для общеобразоват. учреждений / [Ю. Н. Макарычев. Н. Г. Миндюк, К. И. Нешков, СБ.] и Геометрия. 7,8,9 класс. Атанасян Л. С., Бутузов В. Ф., Кадомцев С. Б. Поздняк Э. Г., Ю.

Итоговая контрольная работа по математике за курс 8 класса

Данная контрольная работа по математике состоит из 4 вариант. Одна из целей создания — это подготовка обучающихся к ГИА в 9 классе.

Итоговая контрольная работа по математике за курс 6 класса Л.

Г.Петерсон и др.

Текст контрольной работы.

Итоговая контрольная работа по математике за курс 5 класса

Итоговая контрольная работа по математике за курс 5 класса к учебнику И. И. Зубарева, А. Г. Мордкович.

Итоговая контрольная административная контрольная работа за курс 5 класса по математике к учебнику И. И. Зубарева, А. Г. Мордкович. с критериями оценок и ответами. Удобное разделение по вариантам в виде.

Итоговая контрольная работа по математике за курс 8 класса

Материал содержит общую характеристику содержания и структуры работы, систему оценивания и саму работу в двух вариантах. В итоговую контрольную работу за курс 8 класса по математике включены зад.

Итоговая контрольная работа по математике за курс 7 класса

Материал содержит общую характеристику содержания и структуры работы, систему оценивания и саму работу в двух вариантах. В итоговую контрольную работу за курс 7 класса по математике включены зад.

ВложениеРазмер

Итоговая контрольная работа по математике за курс 7 класса

44 КБ

Итоговая контрольная работа по математике за курс 6 класса Л. Г.Петерсон и др.

Высота, проведенная к основанию равнобедренного треугольника, равна 8,2 см, а боковая.

Nsportal. ru

28.05.2018 17:17:41

2018-05-28 17:17:41

Источники:

Https://nsportal. ru/shkola/algebra/library/2013/05/03/itogovaya-kontrolnaya-rabota-po-matematike-za-kurs-7-klassa

Алгебра 7 Контрольные Дорофеев — КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ » /> » /> .keyword { color: red; }

Контрольная математика 7 класс

Алгебра 7 Контрольные Дорофеев — контрольные работы по алгебре в 7 классе (цитаты) в 2-х вариантах из пособия для учащихся «Алгебра. Контрольные работы 7 класс» (авт. Л. В. Кузнецова и др.), которое используется в комплекте с учебником «Алгебра 7 класс / Г. В. Дорофеев и др. — М.: Просвещение».

Цитаты из пособия указаны в учебных целях, а также во избежание редакционных ошибок (в разных изданиях книги встречаются разные вопросы). При постоянном использовании контрольных работ в 7 классе рекомендуем Купить книгу: Кузнецова, Минаева, Суворова: Алгебра. 7 класс. Контрольные работы, в которой есть все 4 варианта контрольных работ.

Алгебра 7 класс (УМК Дорофеев)

Контрольные работы (Кузнецова):

Контрольная работа № 1. Дроби и проценты

Контрольная работа № 2. Пропорциональность

Контрольная работа № 3. Введение в алгебру

Контрольная работа № 4. Уравнения

Контрольная работа № 5. Координаты и графики

Контрольная работа № 6.

Свойства степени с натуральным показателем

Контрольная работа № 7.

Многочлены

Контрольная работа № 8.

Разложение многочленов на множители

Контрольная работа № 9. Частота и вероятность

Контрольная № 10. Итоговая работа за I полугодие

Итоговая контрольная работа № 11 за весь 7 класс.

Вы смотрели страницу «Алгебра 7 Контрольные Дорофеев» — 11 контрольных работ по алгебре в 7 классе (цитаты) в 2-х вариантах из пособия для учащихся «Алгебра. Контрольные работы 7 класс» (авт. Л. В. Кузнецова и др.), которое используется в комплекте с учебником «Алгебра 7 класс / Г. В. Дорофеев и др. — М.: Просвещение».

Алгебра 7 Контрольные Дорофеев: 5 комментариев

Уважаемые создатели, где же тексты вариантов №3 и 4?

В ближайшее время опубликуем все варианты.

Где решения, а не простой ответ

Очень хотелось бы видеть здесь и решение

Постепенно будем публиковать.

Добавить комментарий Отменить ответ

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.

Предметы

Новые работы

Математика 6 Итоговая контрольная В4 Математика 6 Итоговая контрольная В3 Математика 6 Итоговая контрольная В2 Мерзляк 6 класс Контрольная 12 В4 Мерзляк 6 класс Контрольная 12 В3 Мерзляк 6 класс Контрольная 12 В2 Алгебра 7 Дорофеев КР-11 В3-В4 Алгебра 7 Дорофеев КР-10 В3-В4 Алгебра 8 Мордкович КР-9 Алгебра 8 Мордкович КР-8

Найти контрольную:

Авторы работ и УМК

Предметы

Важные страницы

Соглашение о конфиденциальности

(с) 2020-2022. Дистанционный информационный Центр НПИ (г. Москва). Бесплатная помощь школьникам, находящимся на домашнем или семейном обучении. Цитаты из учебных пособий размещены в учебных целях. Контакты: Kip1979@mail. ru

Предупреждение

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, пользовательских данных (сведения о местоположении; тип и версия ОС; тип и версия Браузера; тип устройства и разрешение его экрана; источник откуда пришел на сайт пользователь; с какого сайта или по какой рекламе; язык ОС и Браузера; какие страницы открывает и на какие кнопки нажимает пользователь; ip-адрес) в целях функционирования сайта, проведения ретаргетинга и проведения статистических исследований и обзоров. Если вы не хотите, чтобы ваши данные обрабатывались, покиньте сайт.

Предметы

Соглашение о конфиденциальности

Контрольная работа № 8. Разложение многочленов на множители

Цитаты из пособия указаны в учебных целях, а также во избежание редакционных ошибок в разных изданиях книги встречаются разные вопросы.

Algeomath. ru

12.12.2019 15:12:06

2019-12-12 15:12:06

Источники:

Https://algeomath. ru/algebra-7-kontrolnye-dorofeev/

заданий, решения и пояснения ЕГЭ Профиль уровня

Программа ЕГЭ, как и в предыдущие годы, составлена из материалов базовых математических дисциплин. В билетах будут присутствовать и математические, и геометрические, и алгебраические задания.

Изменения КИМ ЕГЭ 2020 по математике профильного уровня.

Особенности заданий егэ по математике-2020

Осуществляя подготовку к ЕГЭ по математике (профиль), обратите внимание на основные требования программы ЕГЭ. Она предназначена для проверки знаний по углубленной программе: векторные и математические модели, функции и логарифмы, алгебраические уравнения и неравенства.
Отдельно потренируйтесь решать программные задачи.
Важно показать не постоянство мышления.

Структура экзамена

Задания ЕГЭ Профиль Математика разделены на два блока.

Часть — Краткие ответы Включает 8 заданий, проверяющих базовую математическую подготовку и умение применять математические знания в повседневной жизни.
Часть — бриф I. развернутые ответы . Он состоит из 11 заданий, 4 из которых требуют краткого ответа, а 7 — развернутых с аргументацией совершенных действий.

Повышенной сложности — Задания 9-17 второй части ким.
Высокая сложность сложности — Задания 18-19 -. В этой части экзаменационных заданий проверяется не только уровень математических знаний, но и наличие или отсутствие творческого подхода к решению сухих «галстучных» задач, а также эффективность умения использовать знания и умения в качестве профессионального инструмента. .

Важно! Поэтому при подготовке к ЕГЭ по теории по математике всегда подкрепляйте решения практических задач.

Как распределять баллы

Задания части первого кима Помастатики близки к базовому уровню тестов ЕЕЕ, поэтому по ним нельзя набрать высокий балл.

Баллы за каждое задание по математике профильного уровня распределялись так:

за правильные ответы на задания №№ 11-12 — 1 балл;
№13-15 — 2;
№16-17 — 3;
№18-19 — по 4.

Продолжительность экзамена и правила поведения на экзамене

Для выполнения экзаменационной работы -2020 Студент зарезервирован 3 часа 55 минут (235 минут).

В это время учащийся не должен:

вести себя шумно;
пользоваться гаджетами и другими техническими средствами;
списание;
пытаетесь помочь другим или просите помощи для себя.

За такие действия рассматривающий может быть изгнан из аудитории.

На госэкзамен по математике разрешено приносить С собой только линейка, остальные материалы выдаются непосредственно перед экзаменом. выдается на месте.

Эффективная подготовка — Это решение онлайн тестов по математике 2020. Выбирайте и получайте максимальный балл!

Серия «ЕГЭ. ФИП — школа» подготовлена разработчиками контрольно-измерительных материалов (КИМ) к ЕГЭ. В коллекции представлено:
36 типовых вариантов экзамена, составленных в соответствии с проектом демолизма ЦИМ ЕГЭ по математике профильного уровня 2017 года;
инструкция по выполнению экзаменационной работы;
ответов на все задания;
решений и критериев оценки задач 13-19.
Выполнение заданий типовых вариантов экзамена обеспечивает возможность обучающемуся самостоятельно подготовиться к государственной итоговой аттестации, а также объективно оценить уровень своей подготовки.
Педагоги могут использовать типовые варианты ЕГЭ Для организации контроля за результатами освоения образовательных программ среднего общего образования и интенсивной подготовки обучающихся к ЕГЭ.

Примеры.
На чемпионате по прыжкам в воду участвуют 30 спортсменов, среди них 3 прыгуна из Голландии и 9 прыгунов из Колумбии. Порядок выступлений определяется жеребьевкой. Найти вероятность того, что восьмым выступит прыгун из Голландии.

Смешивая 25-процентный и 95-процентный растворы кислоты и добавляя 20 кг чистой воды, получали 40-процентный раствор кислоты. Если вместо 20 кг воды добавить 20 кг 30-процентного раствора той же кислоты, то получится 50-процентный раствор кислоты. Сколько килограммов 25-процентного раствора ушло на получение смеси?

В чемпионате по прыжкам в воду участвуют 20 спортсменов, среди них 7 прыгунов из Нидерландов и 10 прыгунов из Колумбии. Порядок выступлений определяется жеребьевкой. Найти вероятность того, что восьмым выступит прыгун из Голландии.

Содержание
Введение
Карта индивидуальных достижений в учебе
Инструкция по выполнению работы
Типовые формы ответов ЕГЭ
Вариант 1
Вариант 2.
Вариант 3.
Вариант 4.
Вариант 7 1061. Опция 7.
Опция 8.
Опция 9.
Опция 10.
Опция 11.
Опция 12.
Опция 13.
Опция 14.
Опция 15.
Опция 16..
Опция 20.
Опция 21.
Опция 22.
Опция 23.
Опция 24.
Опция 25.
Опция 26.
Вариант 27.
Вариант 28.
Опция 29.
Опция 30.
Опция 31.
Опция. 32.
Вариант 33.
Вариант 34.
Вариант 35.
Вариант 36.
Ответы
Решения и критерии оценивания задач 13-19.

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, посмотреть и прочитать:
Скачать учебник ЕГЭ, Математика, профильный уровень, стандартные варианты ЕГЭ, 36 вариантов, Ященко И. В., 2017 — FilesKchat.com, скачать быстро и бесплатно.

Сдам ЕГЭ, математика, курс самоподготовки, технология решения технологии, профильный уровень, часть 3, геометрия, Ященко И.В., Шестаков С.А., 2018
Сдам ЕГЭ, математика, курс самоподготовка, технология решения задач, профильный уровень, часть 2, алгебра и начало математического анализа, Ященко И.В., Шестаков С.А., 2018
Сдам ЕГЭ, математика, курс самоподготовки, технология решения задач , базовый уровень, часть 3, геометрия, Ященко И.В., Шестаков С.А., 2018
Сдам ЕГЭ, математика, профильный уровень, часть 3, геометрия, Ященко И.В., Шестаков С.А., 2018

Следующие учебники и книги.

Пробная версия EGE 2017

Уровень профиля
Условия задач С.

Экзаменационная работа состоит из двух частей, включающих 19 заданий. На выполнение экзаменационной работы по математике отводится 3 часа 55 минут. Ответы на задания 1-12 записываются в виде целой или конечной десятичной дроби. При выполнении заданий 13-19нужно написать полное решение.

Часть 1

Ответ на задание 1- 12 — целая или конечная десятичная дробь. Ответ записывается в бланке ответов №1 справа от номера соответствующего задания, начиная с первой ячейки. Каждую цифру, знак «минус» и десятичную запятую записывают в в отдельной ячейке в соответствии с образцами, приведенными в бланке. Единицы измерения писать не нужно.

1 . На бензине один литр бензина стоит 33 рубля. 20 коп Водитель залил в бак 10 литров бензина и купил бутылку воды за 41 рубль. Сколько рублей он получит из 1000 рублей?

2 . На рисунке показан график осадков в Калининграде с 4 по 10 февраля 1974 г. По оси абсцисс отложены дни, по оси ординат — осадки в мм. Определите чертежом, за сколько дней из этого периода выпало от 2 до 8 мм осадков.

3 . На клетчатой бумаге изображены два круга. Площадь внутреннего круга равна 2. Найдите площадь заштрихованной фигуры.

4 . Вероятность того, что на тестировании по истории школьник Петя правильно решит более 8 задач, равна 0,76. Вероятность того, что Петр правильно решит более 7 задач, равна 0,88. Найти вероятность того, что Петя обязательно решит ровно 8 задач.

5 . Решите уравнение. Если уравнение имеет более одного корня, в ответ укажите меньший.

6 . Окружность, вписанная в равновесный треугольник, делит одну из боковых сторон на два отрезка, длины которых равны 10 и 1, считая от вершины, противоположной основанию. Найдите периметр треугольника.

7 . На рисунке показан график производной функции. , определяется на интервале (-8; 9). Найдите минимальное количество баллов баллов, сегмент [-4; восемь].

8 . Найдите площадь боковой поверхности правильной треугольной призмы, вписанной в цилиндр, радиус основания которого равен , а высота равна .

9 . Найдите значение выражения

10 . Расстояние от наблюдателя на высоте м.ч. м над землей, выраженное в километрах, до видимой линии горизонта вычисляется по формуле где Р =. 6400 км — радиус суши. Человек, стоящий на берегу, видит горизонт на расстоянии 4,8 километра. К пляжу ведет лестница, каждая ступенька которой имеет высоту 10 см. Какое наименьшее количество шагов нужно пройти человеку, чтобы увидеть горизонт на расстоянии не менее 6,4 километра?

11 . Два человека выходят из одного дома на прогулку до опушки леса, расположенной в 1,1 км от дома. Один идет со скоростью 2,5 км/ч, а другой — со скоростью 3 км/ч. Дойдя до края, второй возвращается обратно с той же скоростью. На каком расстоянии от точки отправления произойдет их встреча? Дайте ответ в километрах.

12 . Найдите точку минимума функции, принадлежащую лакуне.

Для записи решений и ответов к заданиям 13- 19 Используйте бланк ответа номер 2. Запишите сначала номер выполненного задания, а затем полное обоснованное решение и ответ.

13 . а) Решите уравнение. б) Определите, какие из его корней принадлежат отрезку.

14 . В параллелепипеде ABCDA 1 B 1 C 1 D 1 точка M. среднее ребро C. 1 D. 1, а точка K. делит ребро AA. 1 в отношении АК: КА = 1:3. Точки К. и М. проведена плоскость α, параллельная прямой БД. и пересечение диагонали А. 1 С. в точке О. .
а) Докажите, что плоскость α делит диагональ А. 1 С. в отношении А 1 О: ОС = 3:5.
б) Найдите угол между плоскостью α и плоскостью ( ABC ), если известно, что ABCDA 1 B 1 C 1 D 1 — куб.

15 . Решите неравенство.

16 . Параллелограмм Abcd. и окружность расположена так, что сторона АВ касается окружности CD хорды и сторон D. A I. BC. пересекают окружность в точках P. и Q. соответственно.
а) Докажите это относительно четырехугольника ABQP. можно описать круг.
б) Найдите длину отрезка DQ. , если известно, что Ap. = а. г., г. до н.э. = б. , БК. = в. .

17 . Вася взял кредит в банке на сумму 270 200 рублей. Схема оплаты кредита такова: в конце каждого года банк увеличивает оставшуюся сумму долга на 10%, после чего Вася перечисляет банку свой очередной платеж. Известно, что Вася погасил кредит на три года, и каждый его следующий платеж был ровно в три раза больше предыдущего. Какую сумму Вася заплатил в первый раз? Дайте ответ в рублях.

18 . Найдите все такие значения параметров, каждый раз, когда уравнение имеет решения на отрезке..

Оценка

две части в том числе 19 задач . Часть 1 Часть 2

3 часа 55 минут (235 минут).

Ответы

Но можно Сделать проспект Калькуляторы На экзамене не используется .

паспорт ), пройти и капилляр или! Разрешено брать с собой воду (в прозрачной бутылке) и еду

Экзаменационная работа состоит из двух штук в том числе 19 заданий . Часть 1 Содержит 8 заданий базового уровня сложности с кратким ответом. Часть 2 Модели 4 задания повышенного уровня сложности с кратким ответом и 7 заданий повышенного уровня сложности с развернутым ответом.

На выполнение контрольной работы по математике дается 3 часа 55 минут (235 минут).

Ответы К заданиям 1-12 записывается в виде целой или конечной десятичной дроби . Цифры запишите в поле ответов в тексте работы, а затем перенесите в бланк ответов №1, выдаваемый на экзамене!

При выполнении работы можно пользоваться выданными вместе с работой. Разрешается использовать только линейку , но можно заставить Circul сделать самому. Запрещается использовать инструменты с справочными материалами на них. Калькуляторы На экзамене не используется .

На экзамене при себе необходимо иметь документ, удостоверяющий личность ( паспорт ), пропуск и капилляр или гелевая ручка с черными чернилами ! Разрешено брать с собой воду (в прозрачной бутылке) и еду (Фрукты, шоколад, булочки, бутерброды), но могут попросить оставить в коридоре.

Среднее общеобразовательное

Линия Укк Г. К. Моравина. Алгебра и начало математического анализа (10-11) (уг.)

Линия Мерзляка. Алгебра и стартовый анализ (10-11) (у)

Математика

Разбираем задачи и решаем примеры с учителем

Продолжительность экзаменационной работы профильного уровня 3 часа 55 минут (235 минут).

Минимальный порог — 27 баллов.

Экзаменационная работа состоит из двух частей, различающихся по содержанию, сложности и количеству заданий.

Отличительной особенностью каждой части работы является форма заданий:

часть 1 содержит 8 заданий (задания 1-8) с кратким ответом в виде целой или конечной десятичной дроби;
часть 2 содержит 4 задания (задания 9-12) с кратким ответом в виде целой или конечной десятичной дроби и 7 заданий (задания 13-19) с развернутым ответом (полная запись решения с обоснованием выполненных действий) .

Панова Светлана Анатольевна , учитель математики высшей категории школы, стаж работы 20 лет:

«Для получения школьного аттестата выпускник должен сдать два обязательных экзамена В форме ЕГЭ, один из которых по математике. В соответствии с концепцией развития математического образования в РФ ЕГЭ по математике делится на два уровня: базовый и профильный.Сегодня мы рассмотрим варианты профильного уровня.»

Задание №1. — проверка у участников экзамена умений применять умения, полученные в ходе 5 — 9 занятий по элементарной математике, в практической деятельности. Участник должен владеть вычислительными навыками, уметь работать с рациональными числами, уметь округлять десятичные дроби в меньшую сторону, уметь переводить одни единицы измерения в другие.

Пример 1. В квартире, где проживает Петр, установлен учет потребления холодной воды (счетчик). 1 мая счетчик показывал расход 172 кубометра. м воды, а на первое июня — 177 куб. Какую сумму должен заплатить Петр за холодную воду за май, если цена 1 куб. C холодной водой 34 рубля 17 копеек? Дайте ответ в рублях.

Решение:

1) Находим количество израсходованной воды в месяц:

177 — 172 = 5 (куб.м)

2) Найдем сколько денег будет выплачено за израсходованную воду:

34,17·5 = 170,85 (руб.)

Ответ: 170,85.

Задание №2. — Есть одно из самых простых заданий ЕГЭ. С ним успешно справляется большинство выпускников, что свидетельствует о владении понятием функции. Тип задания № 2 для кодификатора требований — задание на использование полученных знаний и умений в практической деятельности и повседневной жизни. Задание № 2 состоит из описания с помощью функций различных фактических зависимостей между величинами и интерпретации их графиков. Задание №2 проверяет умение извлекать информацию, представленную в таблицах, в диаграммы, диаграммы. Выпускники должны уметь определять значение функции по значению аргумента при различных способах задания функции и описывать поведение и свойства функции по ее графику. Также необходимо уметь находить наибольшее или наименьшее значение на графике и строить графики изученных функций. Допускаются ошибки случайные при чтении условий задания, чтении схемы.

# Advertising_insert #

Пример 2. На рисунке показано изменение биржевой стоимости одной акции горнодобывающей компании в первой половине апреля 2017 года. 7 апреля бизнесмен приобрел 1000 акций этой компании. 10 апреля он продал три четверти купленных акций, а 13 апреля продал все оставшиеся. Сколько бизнесмен потерял в результате этих операций?

Решение:

2) 1000 · 3/4 = 750 (акций) — это 3/4 всех купленных акций.

6) 247500 + 77500 = 325000 (руб.) — получил бизнесмен после продажи 1000 акций.

7) 340000 — 325000 = 15000 (руб.) — Проиграл бизнесмен в результате всех операций.

Генетические и средовые детерминанты разнообразия репертуара TCR человека | Иммунитет и старение

Краткий отчет
Открытый доступ
Опубликовано: 04 сентября 2020 г.

Chirag Krishna ^1,2 ^na1 ,
Diego Chowell ^2,4 ^na1 ,
Mithat Gönen ³ ,
Yuval Elhanati ^3,4 &
…
Тимоти А. Чан ^2,4,5,6,7

Иммунитет и старение том 17 , Номер статьи: 26 (2020) Процитировать эту статью

4678 доступов
22 цитаты
9 Альтметрический
Детали показателей

Abstract

Различение Т-клетками своих и чужих является основой адаптивного иммунного ответа и управляется взаимодействием между Т-клеточными рецепторами (TCR) и родственными им лигандами, представленными молекулами главной гистосовместимости (MHC). Однако влияние иммуногенной изменчивости хозяина на разнообразие репертуара TCR остается неясным. Здесь мы проанализировали когорту из 666 человек с секвенированием репертуара TCR. Мы показываем, что разнообразие репертуара TCR положительно связано с полиморфизмом локусов человеческого лейкоцитарного антигена класса I (HLA-I) и уменьшается с возрастом и цитомегаловирусной (ЦМВ) инфекцией. Более того, наш анализ показал, что полиморфизм HLA-I и возраст независимо формируют репертуар у здоровых людей. Наши данные проливают свет на ключевые детерминанты разнообразия репертуара TCR человека и предлагают механизм, лежащий в основе эволюционного преимущества гетерозиготности по HLA-I.

Исходная информация

Большое разнообразие последовательностей репертуара TCR является отличительной чертой адаптивной иммунной системы и заметно различается у разных людей [1,2,3,4]. Это разнообразие, которое, по оценкам, превышает 10 ⁶ последовательностей у людей [5,6,7], обусловлено стохастическими [8] и генетическими [9] эффектами в сочетании с постоянными иммунологическими проблемами на протяжении всей жизни [9]. В тимусе рекомбинация VDJ способствует случайной перестройке определяющей комплементарность области 3 (CDR3) внутри локусов TCR α и β с последующими случайными вставками и делециями нуклеотидов в местах соединения [10]. Области CDR3 TCR в первую очередь ответственны за взаимодействие с пептидом, презентируемым MHC [11], при этом потенциальное разнообразие CDR3β превышает разнообразие CDR3α [12]. Присоединение того или иного TCR к периферии зависит от его поведения во время тимической селекции, при которой TCR взаимодействуют как с собственным пептидом, так и с MHC [13, 14]. TCR, которые не могут связываться с комплексами пептид-MHC, а также те, которые связываются слишком сильно, удаляются [15, 16]. Те TCR, которые выживают при селекции тимуса, ответственны за усиление продуктивных иммунных ответов за счет постоянного взаимодействия с собственными и чужеродными пептидами, связанными с молекулами MHC. Разнообразие TCR может определить, насколько эффективно человек отторгает патогены, такие как вирусы и, возможно, раковые клетки. Соответственно, значительные усилия были направлены на понимание того, как генетическая изменчивость MHC влияет на репертуар TCR.

Ограничение MHC является краеугольным камнем распознавания Т-клеток [17], и в предыдущих отчетах оценивалось влияние присутствия специфических аллелей MHC на использование гена TCR V [18, 19] и совместное использование репертуара [9, 20]. Эти данные вместе со структурными исследованиями интерфейса TCR-MHC [11, 21, 22, 23, 24] дали ключевое представление о том, как TCR связывает MHC и пептид. Однако остается неизвестным, в какой степени полиморфизм HLA влияет на разнообразие репертуара TCR у человека.

Результаты

Мы хотели ответить на этот вопрос. Таким образом, мы изучили когорту из 666 человек с аннотированным серостатусом ЦМВ, этнической принадлежностью, возрастом, полом, генотипами HLA класса I и класса II с высоким разрешением и групповым секвенированием TCRβ из РВМС [9, 25] (Дополнительный файл 1: Таблица S1 ). 85% людей были белыми, 52% мужчинами и 45% женщинами, а пол остальных неизвестен. Сначала мы количественно определили разнообразие репертуара TCR, применив две меры, широко используемые в репертуарных и экологических исследованиях: количество уникальных аминокислотных последовательностей CDR3β (также известное как богатство) и энтропию Шеннона, меру разнообразия, которая взвешивается по количеству каждой CDR3 [26]. . Мы обнаружили, что оба показателя сильно коррелированы, и наблюдали высокую изменчивость разнообразия репертуара TCR в когорте (рис. 1a; диапазон разнообразия 1055–415 509)., диапазон энтропии Шеннона 8,1–18,7; R = 0,78, P < 0,0001). Соответственно, мы ожидали, что ЦМВ — хроническая инфекция, распространенная у 30–90% взрослых [27] и модельная система для изучения общедоступных Т-клеточных ответов [28] — будет ключевой детерминантой наблюдаемого широкого разнообразия репертуара. . Действительно, у лиц с ЦМВ (ЦМВ+) наблюдалось снижение разнообразия репертуара TCR по сравнению с лицами без (ЦМВ-) (рис. 1b-c). Это уменьшение было наиболее поразительным при использовании энтропии Шеннона ( P < 0,0001, критерий Уилкоксона; Рис. 1b), что согласуется с предыдущей работой, демонстрирующей, что ЦМВ изменяет разнообразие, но не общий размер ответа CD8+ Т-клеток [29]. В целом эти данные свидетельствуют о том, что ЦМВ снижает разнообразие репертуара TCR, и согласуются с недавним исследованием, демонстрирующим резкое сокращение репертуара антител после заражения корью [30], что подчеркивает необходимость широко распространенной и постоянной вакцинации против инфекционного заболевания.

Рис. 1

Серостатус CMV и генотип HLA-I связаны с разнообразием репертуара TCR. a Изменение количества уникальных CDR3 и энтропии Шеннона, двух показателей разнообразия репертуара TCR, в когорте. b Ассоциация серопозитивности ЦМВ (ЦМВ+) со сниженным разнообразием репертуара TCR (энтропия Шеннона). P = 6,43e-14, двусторонний критерий Уилкоксона. c Ассоциация серопозитивности по ЦМВ (ЦМВ+) со сниженным разнообразием репертуара TCR (количество уникальных CDR3). P = 0,07, двусторонний критерий Уилкоксона. d Ассоциация полиморфизма HLA-I с повышенным числом уникальных CDR3 у CMV-индивидов; HLA-I P = 0,02, оценка = 18 787,8; возраст P = 0,002, оценка − 1326,3. P — значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-I и возраст. e Связь полной гетерозиготности по HLA-I (6 различных аллелей HLA-I) с количеством уникальных CDR3 у CMV-индивидов; полная гетерозиготность по HLA-I P = 0,02, оценка = 29 248,4; возраст P = 0,002, оценка = − 1342,6. Значения P- взяты из линейной модели, включающей бинарную переменную, кодирующую полную гетерозиготность по HLA-I, и возраст как непрерывную переменную. f Нет связи между полиморфизмом HLA-II и количеством уникальных CDR3 у CMV-индивидов; HLA-II P = 0,82, оценка = 1224,9; возраст P = 0,006, оценка = − 1182,1. Значения P- взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-II и возраст. г Отсутствие связи между полной гетерозиготностью по HLA-II (10 уникальных аллелей HLA-II) и числом уникальных CDR3 у CMV-индивидов; HLA-II P = 0,21, оценка = − 17 362,9; возраст P = 0,006, оценка = − 1153,4. Значения P- взяты из линейной модели, включающей бинарную переменную, кодирующую полную гетерозиготность по HLA-II, и возраст как непрерывную переменную. , B и C) и II (HLA-DRB, DPB, DQB, DQA и DPA) генотипов, а также с учетом влияния ЦМВ на репертуар TCR, описанного выше, индивиды CMV+ и CMV- рассматривались отдельно (дополнительный файл 2: рис. С1). Мы использовали линейную модель для проверки связи между полиморфизмом HLA, измеряемым здесь как количество различных аллелей HLA-I у каждого человека, и разнообразием репертуара TCR у CMV-индивидов. Поразительно, но мы обнаружили, что разнообразие репертуара TCR было положительно связано с количеством аллелей HLA-I (9).0005 P = 0,02; Рис. 1г). Кроме того, мы наблюдали, что CMV-лица, полностью гетерозиготные по генам HLA-I, имели более высокое разнообразие репертуара TCR, чем индивидуумы, гомозиготные по крайней мере в одном локусе HLA-I ( P = 0,02; рис. 1e). Мы обнаружили те же ассоциации при рассмотрении энтропии Шеннона вместо богатства (дополнительный файл 2: рис. S2a-b). Важно отметить, что эти результаты не зависят от возраста, ранее было показано, что они отрицательно коррелируют с разнообразием репертуара TCR [31,32,33], а здесь показано, что они не зависят от количества аллелей HLA-I. Интересно, что мы не обнаружили связи между полиморфизмом HLA-II и разнообразием репертуара TCR (рис. 1f-g и дополнительный файл 2: рис. S2c-d). Эти данные могут свидетельствовать о том, что гетерозиготность по HLA-II может быть неблагоприятной, учитывая сильную связь между многими гаплотипами HLA-II и предрасположенностью к аутоиммунным заболеваниям [34]. Наконец, мы повторили эти анализы у лиц с ЦМВ+ и не обнаружили связи между полиморфизмом HLA и разнообразием репертуара TCR (дополнительный файл 2: рис. S3). Примечательно, что мы также не обнаружили связи между возрастом и количеством уникальных CDR3 у индивидуумов с CMV+ (9).0005 P = 0,41; Рис. 2а), тогда как у ЦМВ-отрицательных лиц мы наблюдали, что количество уникальных CDR3 уменьшалось с возрастом ( P = 0,002; рис. 2b). При рассмотрении энтропии Шеннона вместо богатства влияние возраста было слабее у особей CMV+ ( P = 0,03; дополнительный файл 2: рис. S4a), чем у особей CMV- ( P = 0,0005; дополнительный файл 2: рис. С4б). Эти результаты предполагают доминирующую роль хронической инфекции над генетикой хозяина и возрастом в значительном изменении репертуара TCR. Однако разнообразие HLA может влиять на антиген-специфические TCR, а не на весь репертуар, как предполагают прошлые исследования [35], и должно стать предметом будущих дополнительных анализов, сосредоточенных на разнообразии CMV-специфических расширенных клонов.

Рис. 2

Возраст и полиморфизм HLA-I независимо влияют на разнообразие репертуара TCR у CMV-индивидов. a Нет связи между возрастом и количеством уникальных CDR3 у индивидуумов CMV+; возраст P = 0,41, оценка = − 378,5; HLA-I P = 0,70, оценка = − 3318,9. Значения P- взяты из линейной модели, включающей возраст и количество уникальных аллелей HLA-I. b Связь между возрастом и числом уникальных CDR3 у CMV-индивидов; 9 лет0005 P = 0,002, оценка = − 1326,3; HLA-I P = 0,02, оценка = 18 787,8. Значения P- взяты из линейной модели, включающей возраст и количество уникальных аллелей HLA-I. c AIC-анализ трех линейных моделей с количеством уникальных CDR3 в качестве зависимой переменной и либо только возрастом, либо только количеством уникальных аллелей HLA-I, либо и тем, и другим в качестве независимых переменных. Все модели подходили для ЦМВ-индивидов. Данные показывают, что наилучшей моделью, объясняющей наблюдаемое разнообразие репертуара TCR у этих людей, является модель с возрастом и количеством уникальных аллелей HLA-I (AIC = 4601,28)

Полноразмерное изображение

Затем мы попытались оценить комбинированное влияние возраста и полиморфизма HLA-I на разнообразие репертуара. Мы разработали три отдельные линейные модели для ЦМВ-индивидов: одну только с возрастом, одну только с количеством уникальных аллелей HLA-I и одну с возрастом и количеством уникальных аллелей HLA-I. Мы выбрали модель с наибольшей поддержкой на основе информационного критерия Акаике (AIC), т. е. наиболее подходящая модель дает наименьшее значение AIC [36]. Мы обнаружили, что лучшая модель, объясняющая наблюдаемое разнообразие репертуара TCR у этих людей, включала обе переменные (AIC = 4601,28; рис. 2c; AIC = 575,11, дополнительный файл 2: рис. S4c). Как и ожидалось, комбинированный эффект возраста и полиморфизма HLA-I не наблюдался у лиц с ЦМВ+ (дополнительный файл 2: рис. S4d).

Недавние исследования показали, что эволюционная дивергенция HLA-I (HED), непрерывный и гранулярный показатель полиморфизма HLA-I, измеряет широту иммунопептидома, связанного молекулами MHC-I индивидуума [37, 38]. Поэтому мы стремились исследовать связь между средним HED, совокупным показателем HED по трем классическим локусам HLA-I [37, 38] и разнообразием репертуара TCR. Высокий средний HED — определяемый здесь как средний HED выше медианы — был связан с повышенным разнообразием репертуара TCR у CMV-индивидов и не зависел от возраста (9). 0005 P = 0,03; Дополнительный файл 2: рис. S5a). Эти результаты свидетельствуют о том, что люди с более дивергентными генотипами HLA и, соответственно, более широкими иммунопептидомами имеют повышенное разнообразие репертуара TCR. Более того, в соответствии с нашим предыдущим анализом, лучшая модель разнообразия репертуара TCR включала как высокий средний HED, так и возраст (AIC = 577,6; дополнительный файл 2: рис. S5b). Этот эффект не наблюдался у индивидуумов CMV+ (дополнительный файл 2: рис. S5c-d). Таким образом, эти данные предоставляют дополнительные доказательства того, что разнообразие репертуара TCR увеличивается у людей с большим разнообразием HLA.

Выводы

Насколько нам известно, наше исследование является первым, эмпирически показывающим, что полиморфизм HLA-I увеличивает разнообразие репертуара TCR у людей и имеет несколько важных последствий. Во-первых, наши результаты добавляют важное измерение к гипотезе преимущества HLA-гетерозигот, которая утверждает, что HLA-гетерозиготные люди представляют более широкий иммунопептидом для распознавания цитотоксическими Т-клетками [17, 35, 37, 38, 39, 40, 41]. В частности, наши данные предполагают, что дополнительным потенциальным следствием усиленной презентации пептидов у HLA-гетерозиготных индивидуумов является более разнообразный репертуар TCR, который может улучшить иммунную защиту и эволюционную приспособленность.

Важным соображением является направление связи между полиморфизмом HLA и разнообразием репертуара TCR, которое остается спорным. Гипотеза истощения TCR предполагает, что увеличение индивидуального полиморфизма MHC, приводящее к большему количеству собственных пептидов, представленных во время негативного отбора, создает «дыры» в репертуаре TCR, тем самым уменьшая его разнообразие на периферии [42,43,44,45]. Однако экспериментальных доказательств гипотезы истощения TCR у людей нет. Наши результаты могут указывать на доминирующую роль положительного отбора во влиянии на разнообразие репертуара TCR. Эта идея согласуется с предыдущей теоретической работой, предполагающей, что дополнительные варианты MHC усиливают положительный отбор и, следовательно, количество Т-клеток, которые могут выжить при отрицательном отборе [46]. Действительно, наше исследование мотивирует эмпирическое исследование того, как каждый шаг тимической селекции влияет на репертуар TCR зависимым от MHC образом, что остается неясным.

Наконец, в то время как наше исследование демонстрирует, что полиморфизм HLA-I, возраст и хроническая инфекция формируют репертуар TCR, полный отчет о детерминантах разнообразия репертуара TCR остается неизвестным. Следует отметить, что различия в разнообразии репертуара TCR у разных людей могут быть частично обусловлены различиями в выборке Т-клеток. Изменение размера выборки в нашей когорте колеблется на порядок и может быть частично обусловлено неконтролируемыми факторами в процессе секвенирования. В качестве возможного контроля за изменением размера выборки мы количественно оценили разнообразие репертуара TCR у CMV-индивидов, используя нормализованную форму энтропии Шеннона (методы). Используя эту слегка скорректированную меру, мы по-прежнему наблюдали положительную связь между полиморфизмом HLA-I и разнообразием репертуара TCR (дополнительный файл 2: рис. S6). Действительно, наши анализы показывают, что, несмотря на смешанные различия в размерах выборки репертуара TCR у разных людей, биологические факторы, такие как возраст и полиморфизм HLA-I, независимо влияют на разнообразие репертуара TCR. Кроме того, предыдущие исследования показали, что репертуар TCR различается в зависимости от пола [42, 47]. Мы также обнаружили тенденцию к уменьшению разнообразия репертуара TCR у самцов CMV в нашей когорте ( P = 0,09, Дополнительный файл 2: рис. S7). Однако для уточнения этой связи могут потребоваться большие числа. Будущая работа может исследовать, как репертуар TCR формируется вакцинацией, или как полиморфизм HLA и разнообразие репертуара TCR действуют совместно, чтобы влиять на общую смертность.

Методы

Сборка когорты

Мы проанализировали всех лиц в когорте из Emerson et al и Dewitt III et al [9, 25] (Дополнительный файл 1: Таблица S1) . Эта когорта представляет собой самый большой набор данных, созданный на сегодняшний день с помощью объемного секвенирования TCRβ из РВМС и 4-значных генотипов HLA-I и II. Полная информация о секвенировании TCRβ и генотипировании HLA доступна в оригинальных исследованиях. Вкратце, серостатус ЦМВ был протестирован в Онкологическом центре Фреда Хатчинсона после утверждения протокола экспертным советом учреждения и письменного информированного согласия. Область CDR3 локуса TCRβ была амплифицирована и секвенирована из РВМС, как описано ранее [6] (исходные файлы доступны по адресу https://clients.adaptivebiotech.com/pub/Emerson-2017-NatGen). Генотипы HLA для этих людей были сгенерированы и проверены с помощью методов молекулярного типирования (типирование специфического олигонуклеотидного зонда, секвенирование по Сэнгеру или секвенирование следующего поколения) вместе с импутацией SNP в DeWitt/Bradley et al [9].] (необработанные файлы доступны по адресу doi: https://doi.org/10.5281/zenodo.1248193). В частности, в их исследовании были генотипированы 3 классических локуса HLA-I (HLA-A, B и C) и 5 локусов HLA-II (HLA-DRB, DPB, DQB, DQA и DPA). Таким образом, диапазон уникальных аллелей HLA-I для HLA-I составлял от 3 (полностью гомозиготных) до 6 (полностью гетерозиготных) и 5–10 для HLA-II.

Расчет показателей разнообразия репертуара

Для измерения разнообразия репертуара TCR и энтропии Шеннона использовались два показателя. Для разнообразия мы подсчитали общее количество уникальных продуктивных аминокислотных последовательностей CDR3β для каждого человека. Энтропия Шеннона репертуара каждого человека была рассчитана с использованием всех последовательностей CDR3β, определенных как:

$$ H=-{\sum}_sf(s)\ \log\ f(s) $$

где сумма берётся по всем клонам клон с . Нормализованный индекс Шеннона-Винера рассчитывали с помощью пакета vdjtools [48].

Расчет эволюционной дивергенции HLA

Эволюционная дивергенция HLA (HED) рассчитывалась для каждого человека, как описано ранее [37, 38]. Во-первых, белковые последовательности, соответствующие пептидсвязывающему домену каждого аллеля генотипа HLA-I каждого пациента (экзоны 2 и 3, полученные из ImMunoGeneTics/HLA [49].] и Ensembl [50]). Дивергенция между последовательностями аллелей рассчитывалась с использованием расстояния Грэнтэма [51], которое учитывает физико-химические свойства аминокислот и, следовательно, функциональное сходство между последовательностями. Во-первых, для конкретного локуса HLA-I выравнивают последовательности пептидсвязывающих доменов каждого аллеля [52] и рассчитывают расстояние Грэнтэма как сумму различий аминокислот вдоль последовательностей пептидсвязывающих доменов:

9{1/2} $$

, где i и j — две гомологичные аминокислоты в заданном положении в выравнивании, а D — расстояние Грэнтэма между ними. c, p и v представляют состав, полярность и объем аминокислот соответственно, а α , β и γ являются константами. Все значения взяты из исходного исследования. Окончательное расстояние Грэнтэма рассчитывается путем нормализации значения из приведенного выше уравнения на длину выравнивания между пептидсвязывающими доменами двух аллелей конкретного генотипа HLA-I. Представленный в работе Pierini & Lenz анализ множественных мер дивергенции общих последовательностей показал, что корреляция расстояния Грэнтэма с количеством пептидов, связанных обоими аллелями гетерозиготного генотипа, превышает корреляцию других мер расстояния. Среднее значение HED рассчитывали как среднее расхождений в HLA-A, HLA-B и HLA-C.

Статистический анализ

Все анализы, включающие ассоциации между количеством уникальных аллелей HLA-I и II и разнообразием репертуара TCR, проводились с использованием линейной модели с функцией lm() в R Statistical Computing Environment v3.6.1 (http:// www.r-project.org). Количество уникальных аллелей HLA-I и II считали порядковыми данными для линейного моделирования. Информационные критерии Акаике (AIC) для сравнения линейных моделей с возрастом и/или полиморфизмом HLA-I были рассчитаны с использованием функции AIC() в R.

Наличие данных и материалов

Все подтверждающие данные включены в качестве дополнительных материалов.

Ссылки

Робинс Х.С., Сривастава С.К., Кампрегер П.В., Черепаха С.Дж., Андрисен Дж., Ридделл С.Р., Карлсон С.С., Уоррен Э.Х. Перекрытие и эффективный размер репертуара Т-клеточных рецепторов CD8+ человека. Sci Transl Med. 2010;2:47ra64.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Эльханати Ю., Сетна З., Каллан К.Г. младший, Мора Т., Валчак А.М. Прогнозирование спектра совместного репертуара TCR с помощью модели рекомбинации, управляемой данными. Иммунол, ред. 2018; 284:167–79..
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Арстила Т.П., Касруж А., Барон В., Эвен Дж., Канеллопулос Дж., Курильский П. Прямая оценка разнообразия Т-клеточных рецепторов человеческого алфавита. Наука. 1999; 286: 958–61.
КАС пабмед Google ученый
Картер Дж.А., Преалл Дж.Б., Григайтите К., Голдфлесс С.Дж., Джеффри Э., Бриггс А.В., Виньо Ф., Атвал Г.С. Секвенирование одиночных Т-клеток демонстрирует функциональную роль спаривания TCR alpha в клеточном происхождении и антигенной специфичности. Фронт Иммунол. 2019;10:1516.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Дэвис М.М., Бьоркман П.Дж. Гены рецептора Т-клеточного антигена и распознавание Т-клеток. Природа. 1988; 334: 395–402.
КАС пабмед Google ученый
Робинс Х.С., Кампрегер П.В., Сривастава С.К., Вахер А., Черепаха С.Дж., Кахсай О., Ридделл С.Р., Уоррен Э.Х., Карлсон К.С. Всесторонняя оценка разнообразия бета-цепи Т-клеточного рецептора в Т-клетках алфавита. Кровь. 2009 г.;114:4099–107.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Уоррен Р.Л., Фриман Д.Д., Зенг Т., Чоу Г., Манро С., Мур Р., Уэбб Д.Р., Холт Р.А. Исчерпывающее секвенирование Т-клеточного репертуара образцов периферической крови человека выявляет сигнатуры антигенной селекции и непосредственно измеренный размер репертуара не менее 1 миллиона клонотипов. Геном Res. 2011;21:790–7.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Эльханати Ю., Муруган А., Каллан К.Г. младший, Мора Т., Валчак А.М. Количественная селекция в репертуаре иммунных рецепторов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014;111:9875–80.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
DeWitt WS 3rd, Smith A, Schoch G, Hansen JA, Matsen FAT, Bradley P. Модели появления Т-клеточных рецепторов человека кодируют иммунную историю, генетический фон и специфичность рецептора. Элиф. 2018;7.
Рынок Е, Папавасилиу Ф.Н. Рекомбинация V(D)J и эволюция адаптивной иммунной системы. PLoS биол. 2003;1:E16.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Рудольф М.Г., Стэнфилд Р.Л., Уилсон И.А. Как TCR связывают MHC, пептиды и корецепторы. Анну Рев Иммунол. 2006; 24:419–66.
КАС пабмед Google ученый
Вудсворт Д.Дж., Кастелларин М., Холт Р.А. Анализ последовательности репертуаров Т-клеток в норме и при патологии. Геном Мед. 2013;5:98.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Джерне Н.К. Соматическая генерация иммунного распознавания. Евр Дж Иммунол. 1971; 1: 1–9.
КАС пабмед Google ученый
Голдрат А.В., Беван М.Дж. Выбор и поддержание разнообразного репертуара Т-клеток. Природа. 1999; 402: 255–62.
КАС пабмед Google ученый
Kappler JW, Roehm N, Marrack P. Толерантность Т-клеток путем клональной элиминации в тимусе. Клетка. 1987; 49: 273–80.
КАС пабмед Google ученый
Космрли А., Джха А.К., Хасеби Э.С., Кардар М., Чакраборти А.К. Как тимус конструирует антиген-специфические и аутотолерантные последовательности Т-клеточных рецепторов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008; 105:16671–6.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Doherty PC, Zinkernagel RM. Биологическая роль основных антигенов гистосовместимости. Ланцет. 1975; 1: 1406–9.
КАС пабмед Google ученый
Шарон Э., Сибенер Л.В., Баттл А., Фрейзер Х.Б., Гарсия К.С., Притчард Дж.К. Генетическая изменчивость белков MHC связана с предвзятостью экспрессии Т-клеточных рецепторов. Нат Жене. 2016;48:995–1002.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
«>
Gao K, Chen L, Zhang Y, Zhao Y, Wan Z, Wu J, Lin L, Kuang Y, Lu J, Zhang X, Tian L, Liu X, Qiu X. Контакты TCR-MHC, закодированные зародышевой линией способствовать смещению гена TCR V в репертуаре Т-клеток пуповинной крови. Фронт Иммунол. 2019;10:2064.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Танно Х., Гулд Т.М., Макдэниел Дж.Р., Цао В., Танно Ю., Дарретт Р.Е., Парк Д., Кейт С.Дж., Хильдебранд В.Х., Деккер С.Л., Тиан Л., Вейанд С.М., Джорджиу Г., Горонзи Д.Дж. Детерминанты, управляющие спариванием альфа/бета-цепи Т-клеточного рецептора при формировании репертуара однояйцевых близнецов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2020;117:532–40.
КАС пабмед Google ученый
Фэн Д., Бонд С.Дж., Эли Л.К., Мейнард Дж., Гарсия К.С. Структурные доказательства взаимодействия кодона Т-клеточного рецептора с главным комплексом гистосовместимости, кодируемого зародышевой линией. Нат Иммунол. 2007; 8: 975–83.
КАС пабмед Google ученый
Скотт-Браун Дж. П., Уайт Дж., Капплер Дж. В., Гапин Л., Маррак П. Аминокислоты, кодируемые зародышевой линией, в алфавите T-клеточного рецептора контролируют селекцию тимуса. Природа. 2009 г.;458:1043-6.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Хазеби Э.С., Уайт Дж., Кроуфорд Ф., Васс Т., Беккер Д., Пинилла С., Маррак П., Капплер Дж.В. Как репертуар Т-клеток становится специфичным к пептидам и MHC. Клетка. 2005; 122: 247–60.
КАС пабмед Google ученый
Крови С.Х., Капплер Дж.В., Маррак П., Гапин Л. Присущая реактивность неотобранных репертуаров TCR к молекулам пептид-MHC. Proc Natl Acad Sci U S A. 2019;116:22252–61.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
«>
Emerson RO, DeWitt WS, Vignali M, Gravley J, Hu JK, Osborne EJ, Desmarais C, Klinger M, Carlson CS, Hansen JA, Rieder M, Robins HS. Иммуносеквенирование идентифицирует признаки воздействия цитомегаловируса в анамнезе и HLA-опосредованные эффекты на репертуар Т-клеток. Нат Жене. 2017; 49: 659–65.
КАС пабмед Google ученый
Rosati E, Dowds CM, Liaskou E, Henriksen EKK, Karlsen TH, Franke A. Обзор методологий анализа репертуара Т-клеточных рецепторов. БМС Биотехнология. 2017;17:61.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Ганди М.К., Ханна Р. Цитомегаловирус человека: клинические аспекты, иммунная регуляция и новые методы лечения. Ланцет Infect Dis. 2004; 4: 725–38.
КАС пабмед Google ученый
Venturi V, Price DA, Douek DC, Davenport MP. Молекулярная основа публичных ответов Т-клеток? Нат Рев Иммунол. 2008; 8: 231–8.
КАС пабмед Google ученый
Ван Г.К., Дэш П., МакКаллерс Д.А., Доэрти П.С., Томас П.Г. Разнообразие алфавита Т-клеточных рецепторов обратно коррелирует с уровнями патоген-специфических антител при цитомегаловирусной инфекции человека. Sci Transl Med. 4 (2012): 128ra142.
Мина М.Дж., Кула Т., Ленг Ю., Ли М., де Врис Р.Д., Книп М., Силжандер Х., Реверс М., Чой Д.Ф., Уилсон М.С., Ларман Х.Б., Нельсон А.Н., Гриффин Д.Е., де Сварт Р.Л., Элледж С.Дж. Вирусная инфекция кори снижает количество ранее существовавших антител, которые обеспечивают защиту от других патогенов. Наука. 2019; 366: 599–606.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Британова О.В., Путинцева Е.В., Шугай М., Мерзляк Е. М., Турчанинова М.А., Староверов Д.Б., Болотин Д.А., Лукьянов С., Богданова Е.А., Мамедов И.З., Лебедев Ю.Б., Чудаков Д.М. Возрастное снижение разнообразия репертуара TCR, измеренное с помощью глубокого и нормализованного профилирования последовательностей. Дж Иммунол. 2014;192: 2689–98.
КАС пабмед Google ученый
Qi Q, Liu Y, Cheng Y, Glanville J, Zhang D, Lee JY, Olshen RA, Weyand CM, Boyd SD, Goronzy JJ. Разнообразие и клональная селекция в репертуаре Т-клеток человека. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014;111:13139–44.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Нейлор К., Ли Г., Вальехо А.Н., Ли В.В., Кетц К., Брил Э., Витковски Дж., Фулбрайт Дж., Вейанд К.М., Горонзи Дж.Дж. Влияние возраста на генерацию Т-клеток и разнообразие TCR. Дж Иммунол. 2005; 174:7446–52.
КАС пабмед Google ученый
«>
Гоф СК, Симмондс М.Дж. Область HLA и аутоиммунное заболевание: ассоциации и механизмы действия. Карр Геномикс. 2007; 8: 453–65.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Чоуэлл Д., Моррис Л.Г.Т., Григг К.М., Вебер Дж.К., Самстейн Р.М., Макаров В., Куо Ф., Кендалл С.М., Рекена Д., Риаз Н., Гринбаум Б., Кэрролл Дж., Гарон Э., Хайман Д.М., Зехир А., Солит Д., Бергер М., Чжоу Р., Ризви Н.А., Чан Т.А. Генотип пациента HLA класса I влияет на ответ рака на иммунотерапию блокадой контрольных точек: наука; 2017.
КП АБР. Выбор модели и мультимодельный вывод: практический информационно-теоретический подход: Springer Science & Business Media; 2003.
Чоуэлл Д., Кришна С., Пьерини Ф., Макаров В., Ризви Н.А., Куо Ф., Моррис Л.Г.Т., Риаз Н., Ленц Т.Л., Чан Т.А. Эволюционная дивергенция генотипа HLA класса I влияет на эффективность иммунотерапии рака. Нат Мед. 2019;25:1715–20.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Пьерини Ф., Ленц Т.Л. Преимущество дивергентных аллелей в генах MHC человека: признаки прошлой и текущей селекции. Мол Биол Эвол. 2018.
Bethune MT, Li XH, Yu JJ, McLaughlin J, Cheng DH, Mathis C, Moreno BH, Woods K, Knights AJ, Garcia-Diaz A, Wong S, Hu-Lieskovan S, Puig-Saus C , Cebon J, Ribas A, Yang LL, Witte ON, Baltimore D. Выделение и характеристика NY-ESO-1-специфических Т-клеточных рецепторов, ограниченных различными молекулами MHC. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018;115:E10702–11.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Кэррингтон М., Нельсон Г.В., Мартин М.П., Кисснер Т., Влахов Д., Гедерт Дж.Дж., Каслоу Р., Бухбиндер С., Хутс К., О’Брайен С.Дж. HLA и ВИЧ-1: преимущество гетерозиготы и недостаток B*35-Cw*04. Наука. 1999; 283:1748–52.
КАС пабмед Google ученый
Пенн Д.Дж., Дамьянович К., Поттс В.К. Гетерозиготность MHC дает избирательное преимущество против инфекций множественных штаммов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002;99:11260–4.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Мигальска М., Себастьян А., Радван Дж. Разнообразие класса I главного комплекса гистосовместимости ограничивает репертуар Т-клеточных рецепторов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2019;116:5021–6.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Новак М.А., Тарчи-Хорнох К., Остин Дж.М. Оптимальное количество молекул главного комплекса гистосовместимости у человека. Proc Natl Acad Sci U S A. 1992;89:10896–9.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
«>
Видович Д., Матцингер П. Невосприимчивость к чужеродному антигену может быть вызвана самопереносимостью. Природа. 1988; 336: 222–5.
КАС пабмед Google ученый
Woelfing B, Traulsen A, Milinski M, Boehm T. Сохраняет ли внутрииндивидуальное разнообразие главных комплексов гистосовместимости золотую середину? Филос Т. Р. Соц Б. 2009 г.;364:117–28.
Google ученый
Борганс Дж. А., Ноест А. Дж., Де Бур Р. Дж. Отбор тимуса не ограничивает индивидуальное разнообразие MHC. Евр Дж Иммунол. 2003; 33:3353–8.
КАС пабмед Google ученый
Schneider-Hohendorf T, Gorlich D, Savola P, Kelkka T, Mustjoki S, Gross CC, Owens GC, Klotz L, Dornmair K, Wiendl H, Schwab N. Предвзятость по признаку пола в MHC I-ассоциированном формировании адаптивного иммунная система. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018;115:2168–73.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый
Шугай М., Багаев Д.В., Турчанинова М.А., Болотин Д.А., Британова О.В., Путинцева Е.В., Погорелый М.В., Назаров В.И., Звягин И.В., Киргизова В.И., Киргизов К.И., Скоробогатова Е.В., Чудаков Д.М. VDJtools: объединяющий постанализ репертуаров Т-клеточных рецепторов. PLoS Comput Biol. 2015;11:e1004503.
ПабМед ПабМед Центральный Google ученый
Робинсон Дж., Холливелл Дж.А., Хейхерст Дж.Д., Фличек П., Пархэм П., Марш С.Г.Э. База данных IPD и IMGT/HLA: базы данных аллельных вариантов. Нуклеиновые Кислоты Res. 2015;43:D423–31.
КАС пабмед Google ученый
Зербино Д.Р., Ачутан П., Аканни В., Амоде М.Р., Баррелл Д., Бхаи Дж., Биллис К. , Камминс С., Галл А., Жирон К.Г., Гил Л., Гордон Л., Хаггерти Л., Хаскелл Э., Хурлиер Т., Изуогу OG, Janacek SH, Juettemann T, To JK, Laird MR, Lavidas I, Liu Z, Loveland JE, Maurel T, McLaren W, Moore B, Mudge J, Murphy DN, Newman V, Nuhn M, Ogeh D, Ong CK, Паркер А., Патрисио М., Риат Х.С., Шуйленбург Х., Шеппард Д., Воробей Х., Тейлор К., Торманн А., Вулло А., Уолтс Б., Задисса А., Франкиш А., Хант С.Е., Костадима М., Лэнгридж Н., Мартин Ф.Дж., Муффато М. , Perry E, Ruffier M, Staines DM, Trevanion SJ, Aken BL, Cunningham F, Yates A, Flicek P. Ensembl 2018. Nucleic Acids Res. 2018;46:D754–61.
КАС пабмед Google ученый
Grantham R. Формула различия аминокислот, помогающая объяснить эволюцию белка. Наука. 1974; 185: 862–4.
КАС пабмед Google ученый
Эдгар РЦ. MUSCLE: множественное выравнивание последовательностей с высокой точностью и высокой пропускной способностью. Нуклеиновые Кислоты Res. 2004; 32:1792–7.
КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

Скачать ссылки

Благодарности

Мы благодарим Тобиаса Ленца, Филипа Брэдли, Минг Ли и сотрудников лаборатории Чана за советы и вклад.

Финансирование

Эта работа была частично поддержана грантом Национального института здравоохранения (NIH) №. R35 CA232097 (для TAC), грант NIH №. RO1 CA205426, председатель PaineWebber (для T.A.C.) и грант поддержки онкологического центра NIH/Национального института рака (№ P30 CA008748).

Информация об авторе

Примечания автора

Чираг Кришна и Диего Чоуэлл внесли равный вклад в эту работу.

Авторы и принадлежности

Программа вычислительной и системной биологии, Мемориальная раковая центр Слоан Кеттеринг, Нью -Йорк, Нью -Йорк, 10065, США
Чираг Кришна
Humancologulation и Pathogense Scanese. , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 10065, США
Чираг Кришна, Диего Чоуэлл и Тимоти А. Чан
Департамент эпидемиологии и биостатистики, Институт исследований рака имени Слоана Кеттеринга, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 10065, США
Митхат Генен и Юваль Эльханати
Центр иммуногеномики и прецизионной онкологии, Платформа онкологии Слоана Кеттеринга в Нью-Йорке, Мемориал , NY, 10065, USA
Diego Chowell, Yuval Elhanati и Timothy A. Chan
Отделение радиационной онкологии, Memorial Sloan Kettering Cancer Center, New York, NY, 10065, USA
Timothy A. Chan
Weill Cornell School of Medicine, New York, NY, 10065, USA
Timothy A. Chan
Центр иммунотерапии и прецизионной иммуноонкологии, Cleveland, OH 44195, США
Тимоти А. Чан

Авторы

Чираг Кришна
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Diego Chowell
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Mithat Gönen
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Yuval Elhanati
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Тимоти А. Чан
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Вклады

C.K., D.C., M.G., Y.E. и T.A.C. разработал исследование и выполнил все анализы. C.K., D.C., M.G., Y.E. и T.A.C. написал рукопись при участии всех авторов. Автор(ы) прочитал(и) и утвердил окончательный вариант рукописи.

Авторы переписки

Переписка с Юваль Эльханати или Тимоти А. Чан.

Декларация этики

Одобрение этики и согласие на участие

Неприменимо.

Согласие на публикацию

Неприменимо.

Конкурирующие интересы

Неприменимо.

Дополнительная информация

Примечание издателя

Springer Nature остается нейтральной в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и институциональной принадлежности.

Дополнительная информация

Дополнительный файл 1: Таблица S1.

Индивидуумы из Emerson et al и Dewitt III et al, а также все переменные, проанализированные в настоящем исследовании.

Дополнительный файл 2:

Рис. S1. Сборка когорты и фильтрация. Блок-схема, изображающая исследования, в которых выполнялось секвенирование TCR и генотипирование HLA, а также шаги, использованные для выбора людей для анализа. Рис. S2. Ассоциация полиморфизма HLA-I и II с репертуаром TCR энтропии Шеннона у ЦМВ-индивидов. а Ассоциация полиморфизма HLA-I с повышенной энтропией Шеннона у ЦМВ-индивидов; HLA-I P = 0,008, оценка = 0,33; возраст P = 0,0005, оценка = -0,02. P -значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-I и возраст. b Ассоциация полной гетерозиготности по HLA-I (6 уникальных аллелей HLA-I) с повышенной энтропией Шеннона; полная гетерозиготность по HLA-I P = 0,01, оценка = 0,46; возраст P = 0,0005, оценка = -0,02. P — значения взяты из линейной модели, включающей бинарную переменную, кодирующую полную гетерозиготность по HLA-I, и возраст как непрерывную переменную. c Нет связи между полиморфизмом HLA-II и энтропией Шеннона; HLA-II P = 0,24, оценка = 0,1; возраст P = 0,002, оценка = -0,02. P — значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-II и возраст. d Отсутствие связи между полной гетерозиготностью по HLA-II (10 уникальных аллелей HLA-II) и энтропией Шеннона; полная гетерозиготность по HLA-II Р = 0,65, оценка = -0,10; возраст P = 0,002, оценка = -0,02. P -значения взяты из линейной модели, включающей бинарную переменную, кодирующую полную гетерозиготность по HLA-II, и возраст как непрерывную переменную. Рис. S3. Полиморфизм HLA-I и HLA-II не связан с разнообразием репертуара TCR у CMV+ индивидуумов. a Нет связи между полиморфизмом HLA-I и количеством уникальных CDR3; HLA-I P = 0,70, оценка = -3318,9; 9 лет0005 P = 0,41, оценка = -378,5. P -значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-I и возраст. b Нет связи между полиморфизмом HLA-I и энтропией Шеннона; HLA-I P = 0,80, оценка = -0,04; возраст P = 0,03, оценка = -0,02. P -значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-I и возраст. c Нет связи между полиморфизмом HLA-II и количеством уникальных CDR3; HLA-II P = 0,45, оценка = 3918,7; возраст P = 0,37, оценка = -414,3. P — значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-II и возраст. d Нет связи между полиморфизмом HLA-II и энтропией Шеннона; HLA-II P = 0,70, оценка = 0,04; возраст P = 0,03, оценка = -0,02. P — значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-II и возраст. Рис. S4. Возраст и полиморфизм HLA-I независимо влияют на энтропию Шеннона репертуара TCR у CMV-индивидов. a Связь между возрастом и энтропией Шеннона у CMV+ особей; возраст P = 0,03, оценка = -0,02; HLA-I P = 0,80, оценка = -0,04. P — значения взяты из линейной модели, включающей возраст и количество уникальных аллелей HLA-I. b Связь между возрастом и энтропией Шеннона у ЦМВ-индивидов; возраст P = 0,0005, оценка = -0,02; HLA-I P = 0,008, оценка = 0,33. P -значения взяты из линейной модели, включающей возраст и количество уникальных аллелей HLAI. c AIC-анализ трех линейных моделей с энтропией Шеннона в качестве зависимой переменной и либо только возрастом, либо только числом уникальных аллелей HLA-I, либо и тем, и другим в качестве независимых переменных. Все модели подходили для ЦМВ-индивидов. Данные показывают, что наилучшей моделью, объясняющей наблюдаемое разнообразие репертуара TCR у этих людей, является модель с возрастом и количеством уникальных аллелей HLA-I (AIC = 575,11). d AIC-анализ трех линейных моделей с энтропией Шеннона в качестве зависимой переменной и либо только возрастом, либо только числом уникальных аллелей HLA-I, либо и тем, и другим в качестве независимых переменных. Все модели подходили для людей с ЦМВ+. Данные показывают, что количество уникальных аллелей HLA-I не добавляет никакого эффекта, кроме эффекта возраста. Рис. S5. Среднее эволюционное расхождение HLA связано с повышенным разнообразием репертуара TCR у CMV-индивидов. a Связь высокого среднего HED (Mean HED >= median) с повышенной энтропией Шеннона у CMV-индивидов; высокое среднее HED P = 0,03, оценка = 0,37; возраст P = 0,001, оценка = -0,02. P -значения взяты из линейной модели, включающей соответствующие бинарные переменные, кодирующие высокий средний HED, и возраст как непрерывную переменную. b AIC-анализ трех линейных моделей с числом уникальных CDR3 в качестве зависимой переменной и либо только возрастом, либо только высоким средним HED, либо и тем, и другим в качестве независимых переменных. Все модели подходили для ЦМВ-индивидов. Данные показывают, что наилучшей моделью, объясняющей наблюдаемое разнообразие репертуара TCR у этих людей, является модель с возрастом и высоким средним HED (AIC = 577,6). c Нет связи высокого среднего HED (Mean HED >= медиана) с энтропией Шеннона у CMV+индивидов; высокий средний HED Р = 0,87, оценка = -0,04; возраст P = 0,03, оценка = -0,02. P -значения взяты из линейной модели, включающей бинарную переменную, кодирующую высокий средний HED, и возраст как непрерывную переменную. d AIC-анализ трех линейных моделей с энтропией Шеннона в качестве зависимой переменной и либо только возрастом, либо только высоким средним значением HED, либо обеими переменными в качестве независимых переменных. Все модели подходили для людей с ЦМВ+. Данные показывают, что высокое среднее значение ГЭД не оказывает никакого влияния, кроме влияния только возраста. Рис. S6. Ассоциация разнообразия HLA-I с разнообразием репертуара TCR, измеренная с использованием нормализованного индекса Шеннона-Винера у CMV-индивидов. a Ассоциация полиморфизма HLA-I с нормализованным индексом Шеннона-Винера у ЦМВ-индивидов; HLA-I P = 0,07, оценка = 0,006; возраст P = 0,0002, оценка -0,0007. P — значения взяты из линейной модели, включающей количество уникальных аллелей HLA-I и возраст. b AIC-анализ трех линейных моделей с нормализованным TCR индексом Шеннона-Винера в качестве зависимой переменной и либо только возрастом, либо только числом уникальных аллелей HLA-I, либо и тем, и другим в качестве независимых переменных. Данные показывают, что наилучшей моделью, объясняющей наблюдаемое разнообразие репертуара TCR у этих людей, является модель с возрастом и количеством уникальных аллелей HLA-I (AIC = -727,0241). c Ассоциация высокого среднего HED (Mean HED >= median) с повышенным нормализованным индексом Шеннона-Винера у ЦМВ-индивидов; высокое среднее HED P = 0,01, оценка = 0,01; возраст P = 0,01, оценка = -0,0006. P -значения взяты из линейной модели, включающей соответствующие бинарные переменные, кодирующие высокий средний HED, и возраст как непрерывную переменную. d AIC-анализ трех линейных моделей с нормализованным TCR индексом Шеннона-Винера в качестве зависимой переменной и либо только возрастом, либо только высоким средним HED, либо и тем, и другим в качестве независимых переменных. Данные показывают, что наилучшей моделью, объясняющей наблюдаемое разнообразие репертуара TCR у этих людей, является модель с возрастом и высоким средним HED (AIC = -729)..9617). Рис. S7. Ассоциация пола с разнообразием репертуара ТКР у ЦМВ-индивидов. a Линейная модель, проверяющая связь пола с количеством уникальных CDR3 у CMV-индивидов. b Линейная модель, проверяющая связь пола с энтропией Шеннона у ЦМВ-индивидов.

Права и разрешения

Открытый доступ Эта статья находится под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 International License, которая разрешает использование, совместное использование, адаптацию, распространение и воспроизведение на любом носителе или в любом формате при условии, что вы указываете соответствующие права на оригинальный автор(ы) и источник, предоставьте ссылку на лицензию Creative Commons и укажите, были ли внесены изменения. Изображения или другие сторонние материалы в этой статье включены в лицензию Creative Commons на статью, если иное не указано в кредитной строке материала. Если материал не включен в лицензию Creative Commons статьи, а ваше предполагаемое использование не разрешено законом или выходит за рамки разрешенного использования, вам необходимо получить разрешение непосредственно от правообладателя. Чтобы просмотреть копию этой лицензии, посетите http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/. Отказ Creative Commons от права на общественное достояние (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/) применяется к данным, представленным в этой статье, если иное не указано в кредитной линии данных.

Перепечатки и разрешения

Об этой статье

Сочетание спектрального индекса и стратегии трансфертного обучения для идентификации сортов, устойчивых к глифосату

Введение

Благодаря высокой эффективности и низкой стоимости гербициды становятся важным средством борьбы с сорняками (Pan et al. , 2019). Среди них глифосат считается одним из лучших гербицидов с превосходным качеством, отличной эффективностью, низкой токсичностью и широким спектром удаления травы (Duke and Powles, 2008). Глифосат действует на путь шикимовой кислоты в растениях (Gomes et al., 2014) и ингибирует синтез ароматических аминокислот и соединений, связанных с механизмами защиты (Corrêa et al., 2016), тем самым оказывая неблагоприятное воздействие на физиологию растений (Van Bruggen et al. , 2018). Как только глифосат вступает в контакт с зелеными растениями (будь то сорняки или сельскохозяйственные культуры), он может поглощаться стеблями, листьями и другими органами. Физиологический баланс и внутренняя структура растения могут быть нарушены глифосатом и, в конечном итоге, вызывают увядание и гибель (Van Bruggen et al., 2018; Lin et al., 2023). Таким образом, неселективность глифосата побуждает селекционеров создавать устойчивые сорта, чтобы выйти за пределы использования глифосата (Clapp, 2021). Его можно опрыскивать после сбора урожая и даже в течение всего цикла роста культуры, чтобы обеспечить урожайность и снизить трудозатраты на борьбу с сорняками в поле.

Как правило, в процессе создания новых сортов, устойчивых к глифосату, часто требуется множество культуральных и полевых скрининговых проверок. Обычные методы скрининга, включая визуальное наблюдение и биологические анализы, требуют 10–14 дней от распыления глифосата до идентификации устойчивости (Singh et al., 2021), что требует много времени и труда. Следовательно, изучение метода быстрого неразрушающего обнаружения устойчивого к глифосату сорта может ускорить процесс селекции.

Технология гиперспектральной визуализации (HSI) позволяет одновременно получать изображения и спектры образцов (Zea et al., 2022). Изображения разных полос отражают внешнюю форму и текстуру с разных сторон. Спектры выявляют различия химических веществ в образцах по величине коэффициента отражения в разных полосах (Shirzadifar et al., 2020a; Zhang et al., 2021b). Как производный параметр спектральной отражательной способности, спектральный индекс состоит из комбинации нескольких полос линейными или нелинейными методами и содержит больше информации по сравнению с несколькими отдельными полосами. Кроме того, многомерный анализ данных может помочь выявить скрытую в них полезную информацию (Maione et al. , 2019).), особенно для массивных наборов данных с датчиков. Методы машинного обучения продемонстрировали отличные возможности интеллектуального анализа данных при гиперспектральном анализе данных (Yang et al., 2020; Najafabadi, 2021; Weng et al., 2021), и их комбинация может использоваться в качестве компетентного инструмента в науке о растениях (Greener et al., 2021). et al., 2022), такие как раннее обнаружение стресса (Gu et al., 2019; Lu et al., 2020; Zheng et al., 2020), идентификация ненадежного ядра (Liang et al., 2020; Zhang et al., 2021a) и оценку содержания питательных веществ (Zhang et al., 2020a,b; Najafabadi, 2021).

Вообще говоря, оптимальная модель машинного обучения может дать удовлетворительные результаты на основе конкретных наборов данных (An et al., 2022; Greener et al., 2022). Но он может не совпадать с функциями других наборов данных того же типа. На свойство спектральных данных влияли выращивание растения, план эксперимента, состояние прибора (Qiu et al., 2020), что значительно ограничивает надежность и обобщение модели. С другой стороны, отличная модель машинного обучения зависит от адекватных данных (Zhu et al., 2020; Greener et al., 2022), в то время как получение достаточного количества образцов нового состояния требует много времени. Чтобы решить эту проблему, было введено трансферное обучение. Перенося исторические знания на новую задачу (Чеплыгина и др., 2019; Talo et al., 2019), он обладает большим потенциалом в ситуации, когда обучающая и тестовая выборки исходят из разных распределений данных, включая гиперспектральные данные (Tao et al., 2019; Zhu et al., 2020). В предыдущей литературе (Tao et al., 2019) сообщалось о переносимой модели спектроскопической диагностики для прогнозирования концентрации мышьяка в почве в других областях, не ограничиваясь конкретной областью. Соответственно, целесообразно применять стратегии переноса для устранения неоднородности выборок разных экспериментов.

Таким образом, технология HSI является мощным инструментом для быстрого отбора целевых сортов и ускорения процесса селекции. Спектральный показатель можно использовать для оценки состояния роста растений. Машинное обучение может полностью извлекать спектральную информацию для повышения производительности модели на тестовом наборе. А появляющееся трансферное обучение может еще больше повысить производительность модели с точки зрения универсальности для различных наборов данных. Однако исследований по выявлению устойчивых к глифосату сортов на основе спектральных индексов листьев проростков кукурузы немного, не говоря уже о переносимости модели машинного обучения между разными экспериментами.

В этом исследовании мы стремились предложить высокопроизводительную быструю неразрушающую модель для выявления устойчивых к глифосату сортов, которую можно было бы использовать для скрининга новых образцов из разных периодов времени. В частности, обсуждались следующие вопросы: (1) какова разница в спектральном индексе между устойчивыми и чувствительными к глифосату сортами? (2) как построить модель устойчивости для выявления сортов, устойчивых к глифосату? (3) может ли трансферная стратегия улучшить классификационную модель? Отвечая на вышеуказанные вопросы, это исследование могло бы помочь селекционерам своевременно понять физиологические условия стресса растений, завершить выявление устойчивых к глифосату сортов и, в конечном итоге, обеспечить теоретическую основу и техническую поддержку для создания новых сортов.

Материалы и методы

Подготовка образцов

Два сорта кукурузы, устойчивый к глифосату и чувствительный к глифосату, были обозначены как R и S соответственно. Устойчивость к глифосату кукурузы R была получена путем экспрессии мутантного фермента 5-енолпирувилшикимат-3-фосфатсинтазы. Все семена были предоставлены Институтом Науки о Насекомых Чжэцзянского Университета, Ханчжоу, Китай. Подробная информация об этих двух семенах была представлена в нашем предыдущем исследовании (Feng et al., 2018). В августе, ноябре и декабре 2021 г. было проведено три независимых эксперимента, обозначенных как Эксперимент 1, Эксперимент 2 и Эксперимент 3 соответственно. В каждом эксперименте эти растения кукурузы выращивали в одной и той же камере с искусственным климатом. Температура и фотопериод день/ночь составляли 28/26°С и 11/13 ч соответственно. Средняя относительная влажность была доведена до 55%. Для обоих сортов были созданы экспериментальная и контрольная группы. Чтобы избежать возможного воздействия глифосата из группы лечения на контрольную группу, эти две группы были помещены в две одинаковые камеры с искусственным климатом соответственно. Когда растения кукурузы вырастали до стадии трех листьев (третий лист был полностью раскрыт, а четвертый лист — нет), растения кукурузы экспериментальной группы подвергали обработке глифосатом, а растения кукурузы контрольной группы опрыскивали водой.

Получение гиперспектральных изображений в видимом/ближнем инфракрасном диапазоне

Прежде всего, следует отметить, что лечебная группа R, контрольная группа R, лечебная группа S и контрольная группа S обозначаются как RT, RW, ST и SW соответственно. Временные ряды гиперспектральных изображений живых растений кукурузы в видимом/ближнем инфракрасном диапазоне были получены через 2, 4, 6 и 8 дней после обработки (DAT) с помощью системы линейного сканирования HSI в видимом/ближнем инфракрасном диапазоне (380–1030°). нм), о чем подробно сообщалось в предыдущем исследовании (Zhang et al., 2022a). При получении изображения, чтобы облегчить извлечение спектра каждого листа, необходимо было следить за тем, чтобы листья не перекрывались друг с другом, а листья были как можно более плоскими. На расстоянии 390 мм между объективом камеры и движущейся пластиной для образцов, чтобы гарантировать качество изображения, время экспозиции камеры, интенсивность линейного источника света и скорость конвейерной ленты были отрегулированы на 70 мс, 240 и 5 мм. /с соответственно. На рисунке 1 показаны подробные этапы всего эксперимента.

Рисунок 1. Принципиальная схема и подробная информация для экспериментов. В августе, ноябре и декабре 2021 г. было проведено три независимых эксперимента, обозначенных как Эксперимент 1, Эксперимент 2 и Эксперимент 3 соответственно. В каждом эксперименте группа обработки и контрольная группа были созданы для обоих сортов (устойчивый к глифосату и чувствительный к глифосату сорт). Когда растения кукурузы вырастали до стадии трех листьев, растения кукурузы из экспериментальной группы подвергали обработке глифосатом, а растения кукурузы из контрольной группы опрыскивали водой. Затем были собраны временные ряды гиперспектральных изображений живых растений кукурузы в видимом/ближнем инфракрасном диапазоне через 2, 4, 6 и 8 дней после обработки (DAT) с помощью системы гиперспектральной визуализации с линейным сканированием. Размер выборки для каждого эксперимента был указан в единицах растения кукурузы.

Анализ данных и построение модели

Общий рабочий процесс обработки гиперспектральных данных в науке о растениях включает предварительную обработку, подготовку к машинному обучению и построение модели (Paulus and Mahlein, 2020; Sarić et al., 2022). Поэтому в этом разделе объясняется анализ данных в соответствии с этим рабочим процессом.

Предварительная обработка

Для устранения влияния окружающего света исходные гиперспектральные изображения нуждались в коррекции с помощью черного (выбрана крышка объектива камеры с коэффициентом отражения, близким к 0) и белого эталонного изображения (выбрана чисто белая тефлоновая пластина с коэффициентом отражения, близким к 1). Затем, чтобы сосредоточиться на спектральных характеристиках интересующих областей и облегчить дальнейший анализ, было необходимо идентифицировать и сегментировать каждый лист в каждом гиперспектральном изображении, а затем извлечь спектр листа. Этот процесс был разделен на два основных этапа. Во-первых, метод пороговой сегментации был использован для выделения области растения (на 792 нм, фон отделялся с порогом отражения 0,1). Во-вторых, стебель и лист были разделены путем ручного выбора области стебля с помощью нескольких прямоугольников. На основании формы и отражательной способности спектральной кривой листа аномальные образцы, вызванные ошибками измерения, были отклонены. Как сообщается в исследовании (Zhang et al., 2020b), необходимо отбросить полосы полного спектра с высоким уровнем шума. Таким образом, анализировались только полосы 450–902 нм, а средняя отражательная способность всех пикселей использовалась для представления спектральных характеристик соответствующего листа.

Отражательная способность поверхности листа дает широкий обзор условий роста растений (Sun et al., 2021). В качестве производного показателя отражательной способности листовой поверхности спектральный показатель широко используется при мониторинге фенотипа сельскохозяйственных культур, например при восприятии стресса и идентификации сортов (Feng et al. , 2019; Shirzadifar et al., 2020b). Следовательно, на основе литературных данных (Bergmüller and Vanderwel, 2022; Mushore et al., 2022; Narmilan et al., 2022) в этом исследовании были выбраны шестнадцать спектральных индексов, связанных с состоянием здоровья, химическим составом и фотосинтезом. В дополнительной таблице 1 приведены формулы расчета спектральных индексов. Затем однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим тестом Холма-Бонферрони ( p = 0,05) использовали для изучения применимости 16 спектральных индексов при идентификации устойчивого к глифосату сорта.

Подготовка к машинному обучению

Для подготовки данных к моделированию набор данных был разделен на две подгруппы (обучающая и тестовая) с одинаковым распределением признаков. Алгоритм Кеннарда-Стоуна (KS) был использован для разделения набора данных. Алгоритм KS выбирает выборки набора обучающих данных на основе евклидова расстояния между переменными и обеспечивает равномерное распределение выборок набора обучающих данных в соответствии с пространственным расстоянием (Li et al. , 2020). В частности, выборки в исходном наборе данных с наибольшим расстоянием от других и, насколько это возможно, от подмножества-кандидата выбираются в подмножество-кандидат, пока не будет достигнут коэффициент деления (Morais et al., 2019).). Для одного и того же набора данных результаты разделения выборки, полученные с помощью алгоритма KS, каждый раз одинаковы (Chen et al., 2020). Кроме того, из-за ограничения размера набора данных соотношение деления обучающей и тестовой выборки составляло 4:1.

Чтобы исследовать возможность переноса модели машинного обучения в случае обучающего и тестового наборов, поступающих из разных распределений данных, было разработано в общей сложности 24 задачи переноса (дополнительная таблица 2). Подробно, с точки зрения будущего применения, в этом исследовании в качестве набора данных исходной области были взяты все образцы из одного эксперимента, и только образцы из определенного дня другого эксперимента были взяты в качестве набора данных целевой области.

Принимая во внимание различия в распределении данных между набором данных исходного домена и набором данных целевого домена, для дальнейшего улучшения производительности модели и переносимости перед моделированием использовались две стратегии переноса: анализ компонентов переноса (TCA) и обновление исходного домена. С одной стороны, как типичный алгоритм трансферного обучения, TCA обычно выполняет роль предварительной обработки при анализе данных, а его вход и выход представляют собой две большие матрицы и две малые матрицы соответственно. TCA сопоставляет набор данных исходного домена и набор данных целевого домена с различным распределением в гильбертовом пространстве воспроизводящего ядра, а затем постоянно сокращает расстояние между двумя наборами данных домена и максимально сохраняет их внутренние атрибуты (Panigrahi et al., 2021). В частности, исследуя оптимальную карту признаков, TCA обеспечивает распределение данных двух доменов с одинаковой плотностью вероятности и плотностью условной вероятности. Максимальное среднее расхождение используется для измерения расстояния между распределением данных двух доменов (Pan et al., 2011; Tao et al., 2019).). В этой работе был выбран тип первичного ядра, а размерность после алгоритма TCA была скорректирована до 5. С другой стороны, в литературе (Wan et al., 2020) было обнаружено, что добавление частичных выборок из нового эксперимента для участия в построении модели повышает производительность модели. В этой работе для удобства чтения коэффициент обновления данных был рассчитан по отношению к набору данных целевого домена, а коэффициент, рассчитанный по отношению к набору данных исходного домена, отмечен в разделе результатов и обсуждения. В этом исследовании были установлены пять уровней обновления набора данных исходного домена, а именно 10, 20, 30, 40 и 50% целевого домена (набор данных нового эксперимента).

Построение модели

Алгоритм метода опорных векторов (SVM) является одним из самых надежных и точных методов различения. С геометрической точки зрения достоинство SVM отражается в максимальном запасе, необходимом при построении границ решений в гиперплоскости, поэтому между границами интервалов остается достаточно места для размещения тестовых выборок. Для линейного SVM общая функция границы решения равна ω ^• x + b = 0, где ω — n-мерный вектор (n — количество признаков), x — данные выборки, b — константа. Более подробные теории алгоритма SVM доступны в литературе (Ding et al., 2008; Gao and Sun, 2010; Sun et al., 2020). В этой работе функция fitcsvm в наборе инструментов машинного обучения MATLAB использовалась для обучения модели SVM с линейным ядром. При моделировании без какой-либо стратегии переноса, поскольку диапазон значений различных спектральных индексов сильно различался, установите «стандартизовать» во входном аргументе функции в значение true. В то время как при моделировании с трансфертной стратегией было установлено значение false. Причины были следующие. Алгоритм TCA может обрабатывать такой набор данных и передавать его в объекты более низкого измерения. После обновления данных стандартизация была сочтена неподходящей и необоснованной, поскольку новый исходный домен состоял из двух поднаборов данных с разным распределением признаков. Согласно точности прогнозирования и времени обучения модели SVM (соответствующие данные не представлены в этой статье), по сравнению с отсутствием оптимизации параметров, автоматическая оптимизация параметров значительно увеличила время обучения (в 685–1304 раза) и не улучшила производительность модели. (0,86–1,10 раза для точности) достоверно. Этот результат подтверждает мнение о том, что линейная модель SVM не очень чувствительна к своему гиперпараметру (Maros et al., 2020). Поэтому в этом исследовании модель обучалась с параметром ядра по умолчанию. На рис. 2 представлена схема анализа спектральных данных трех экспериментов.

Рис. 2. Блок-схема спектрального анализа данных для идентификации сорта, устойчивого к глифосату. Желтый представляет блок-схему данных, чтобы ответить на вопрос, как работают модели, построенные для каждого из трех экспериментов. Синий представляет блок-схему данных, чтобы ответить на вопрос о том, как переносимость моделей и как ее улучшить. ANOVA, дисперсионный анализ. SVM, метод опорных векторов. ТСА, анализ компонентов переноса.

Индексы оценки модели

Для количественной оценки эффективности модели классификации были рассчитаны статистические показатели, представленные на рис. 3. TP, FP, TN и FN представляли количество истинно положительных, ложноположительных, истинно отрицательных и ложноотрицательных результатов соответственно. Частота ложноположительных результатов (FPR) указывала на долю неправильно идентифицированных отрицательных образцов. В этой работе растения RT и растения ST были установлены как положительные и отрицательные, соответственно.

Рис. 3. Матрица путаницы и статистические формулы для оценки эффективности модели принятия решений. RT представляет собой устойчивый сорт, обработанный глифосатом. ST представляет собой чувствительный сорт, обработанный глифосатом. Растения RT и растения ST устанавливаются как положительные и отрицательные, соответственно. TP, FP, TN и FN представляют количество истинно положительных, ложноположительных, истинно отрицательных и ложноотрицательных результатов соответственно. Формулы параметров оценки эффективности модели приведены в правой части рисунка. Ложноположительный показатель (FPR) указывает на долю неправильно идентифицированных отрицательных образцов.

Программные инструменты

Сегментация стебля и листа, построение модели и расчет производительности модели были обработаны в MATLAB R2016a (Math Works, Natick, MA, United States). Все графики были построены с использованием Origin 2021b (Origin Lab Corporation, Нортгемптон, Массачусетс, США) и Microsoft PowerPoint 2016. -устойчивые сорта с 16 спектральными индексами, выбранными в этой работе, ANOVA использовался для сравнения каждого спектрального индекса среди четырех групп (RT, RW, ST, SW) в каждый момент времени отбора проб (2, 4, 6, 8 DAT) в каждом эксперименте. (Опыт.1, Ох.2, Ох.3). В дополнительной таблице 3 показаны результаты описательной статистики 16 спектральных индексов.

Как видно из описательной статистики 16 спектральных индексов на 2, 4, 6 и 8 DAT в Exp.1 (дополнительная таблица 3), на 2 DAT не было значимой разницы ( p > 0,05) между RT и ST, тогда как на 8 ДАТ разница по большинству спектральных показателей RT и ST была более выраженной ( p < 0,05).

На 6 DAT 11 спектральных показателей RT и ST показали достоверное различие ( p <0,05). В 8 DAT, EVI (расширенный вегетационный индекс), NRI (индекс отражения азота), RDVI (перенормированный дифференциальный вегетационный индекс) и TCARI/OSAVI (отношение трансформированного поглощения хлорофилла в коэффициенте отражения к оптимизированному вегетационному индексу с поправкой на почву) RT и ST впервые показал ярко выраженные различия. Хотя TVI (треугольный вегетационный индекс) RT и ST не показал существенной разницы до 8 DAT, он показал значительную разницу при 6 DAT (дополнительная таблица 3) в Exp. 3. Кроме того, согласно результатам ANOVA, не было существенной разницы между RT, RW и SW в каждый момент времени отбора проб, что указывало на то, что глифосат мало влиял на R из-за экспрессии гена устойчивости. С другой стороны, значительная разница между двумя группами обработки (RT и ST) подтвердила возможность выявления устойчивого к глифосату сорта на основе выбранных спектральных индексов, что способствовало разработке модели.

Классификационная модель, созданная на основе отдельного эксперимента

На основе набора данных выбранных спектральных индексов групп, получавших глифосат (RT и ST), был использован алгоритм SVM для оценки эффективности модели каждого эксперимента в каждый момент времени выборки. Для каждого набора данных карты путаницы результатов классификации в обучающем наборе и тестовом наборе были показаны в дополнительной таблице 4, а индексы оценки эффективности были показаны в таблице 1.

Таблица 1. Результаты прогнозирования машинных моделей опорных векторов при идентификации устойчивого к глифосату сорта.

Когда дни лечения не различались, среднее значение точности, прецизионности, отзыва, F1-показателя и FPR моделей SVM в тестовом наборе из трех экспериментов составляло 0,83, 0,76, 0,86, 0,80 и 0,20 соответственно. Среди них три эксперимента показали значительную разницу в значениях отзыва, варьирующихся от 0,69 до 1. Когда набор данных, полученный в каждый день выборки, моделировался отдельно, разница между экспериментами была еще более выраженной. В частности, для Exp.1 RT был правильно идентифицирован в 6 DAT без неправильной оценки ST как RT (FPR = 0 в наборе тестов), а точность составила 100% в 8 DAT; для Exp.2 точность в тестовом наборе уже на 6 DAT составляла 100%; для Exp.3 модель SVM смогла точно классифицировать RT уже через 4 DAT (точность = 1 в наборе тестов). Результаты показали, что самое раннее точное время идентификации модели SVM может варьироваться в зависимости от разных экспериментов. Стоит отметить, что как в Exp.2, так и в Exp.3 производительность модели SVM при 8 DAT уступала таковой при 6 DAT, что в основном отражалось в неправильной оценке ST как RT. Эти результаты могут быть связаны с небольшим размером набора данных и тем фактом, что некоторые старые листья были близки к гибели независимо от сорта на 8 DAT. В заключение, комбинация выбранных 16 спектральных индексов и алгоритма SVM могут быстро идентифицировать устойчивые и чувствительные к глифосату сорта неразрушающим образом.

Модель классификации с задачей переноса обучения

Согласно результатам в таблице 1 и дополнительной таблице 4, производительность модели SVM в разных экспериментах сильно различалась. Итак, в этом случае как насчет переносимости модели SVM? Таким образом, в этом разделе изучается возможность переноса модели идентификации сорта, устойчивого к глифосату, между различными экспериментами с 24 задачами обучения переносу, описанными в дополнительной таблице 2, на основе 16 спектральных индексов.

Характеристики машинных моделей опорных векторов в задачах обучения переносу

В качестве эталона для оценки эффективности стратегий переноса алгоритм SVM также был проведен в 24 задачах обучения переносу, представленных в дополнительной таблице 2, и результаты в целевой области были показано в дополнительной таблице 5 и таблице 2. Задачи передачи, Exp.1→Exp.2, Exp.1→Exp.3 и Exp.2→Exp.3, выполнялись лучше всего, а результаты модели SVM были такие же, как и в индивидуальном эксперименте. Два сорта можно было точно классифицировать через 6 DAT (матрицы смешения были показаны зеленым цветом). Модельная производительность задач переноса, Exp.2→Exp.1 и Exp.3→Exp.2, была немного хуже (матрицы путаницы были показаны синим цветом). В задаче переноса Exp.2→Exp.1 ST можно было правильно распознать в 6 DAT (FPR = 0), но точность RT (отзыва) составила всего 0,19.. Задача переноса Exp.3→Exp.2 продемонстрировала наилучший результат идентификации, а полученные точность, прецизионность, полнота, F1-показатель и FPR составили 0,89, 1, 0,81, 0,90 и 0 соответственно. Все ошибочные классификации в то время были ошибочно приняты за RT как за ST, что может быть связано с тем, что эти четыре образца почти полностью состарились. Производительность модели задачи переноса, Exp.3→Exp.1, была наихудшей (матрицы путаницы были показаны оранжевым цветом), особенно для распознавания RT. От 2 DAT до 8 DAT диапазон припоминания составлял 0,01–0,29., что было слишком мало для точной классификации. Кроме того, модель SVM, построенная на основе Exp.3, имела наихудшую переносимость.

Таблица 2. Результаты прогнозирования машинных моделей опорных векторов в целевой области.

По сравнению с таблицей 1 разница в распределении данных между исходным доменом и целевым доменом в разной степени снизила производительность моделей SVM. Кроме того, точность классификации и переносимость моделей SVM различались в зависимости от исходного домена. В целом, хотя у алгоритма SVM был потенциал переноса между экспериментами, проведенными в разное время, зависимость от конкретных задач переноса приводила к низкой стабильности переносимости. Следовательно, необходимо было дополнительно изучить, существуют ли решения для улучшения переносимости моделей различения толерантности к глифосату между различными экспериментами.

Производительность машинных моделей анализа компонентов переноса_поддержки векторов в задачах обучения переносу

Для трех задач переноса (Exp. 2→Exp.1, Exp.3→Exp.1, Exp.3→Exp.2) с плохой классификацией Точность в разделе «Показатели моделей SVM в задачах обучения переносу» алгоритм TCA был применен в попытке улучшить переносимость моделей SVM. После уменьшения разницы в расстоянии распределения данных между исходным доменом и целевым доменом алгоритм SVM был применен для разработки моделей с использованием пяти преобразованных признаков исходного домена, и результаты были показаны в дополнительных таблицах 6 и Таблица 3. Среди них модель TCA_SVM Exp.3→Exp.2 получили наилучшие результаты. В 6 DAT точность, прецизионность, отзыв, F1-оценка и FPR были 9.5, 91, 100%, 0,95 и 13% соответственно на целевом источнике. Точность различения в основном достигла уровня модели SVM, построенной на основе одного эксперимента, а карты путаницы были показаны зеленым цветом. По сравнению с моделями SVM для задач передачи, Exp.2→Exp.1 и Exp.3→Exp.1, модели TCA_SVM улучшили показатели точности, отзыва и F1-показателя в целевом домене (рис. 4), что в некоторой степени решил проблему неправильной классификации RT в ST в моделях SVM. Однако вместо улучшения показатели точности и FPR даже пошли в противоположном направлении. В частности, это привело к неправильной оценке RT как RT (дополнительная таблица 6), чего следует избегать в процессе скрининга устойчивых сортов по сравнению с ошибочной оценкой RT как ST. Поэтому для задач трансферного обучения, Exp.2→Exp.1 и Exp.3→Exp.1, необходимо было дополнительно изучить другую стратегию трансферного обучения, чтобы оптимизировать переносимость моделей SVM.

Таблица 3. Результаты прогнозирования машинных моделей опорных векторов на основе анализа компонентов переноса в целевой области.

Рисунок 4. Результаты прогнозирования моделей опорных векторов в целевой области до и после использования алгоритма анализа компонентов переноса. TCA_SVM, перенос модели машины опорных векторов на основе анализа компонентов.

Производительность моделей векторных машин Update_support в задачах обучения передаче

После применения TCA, хотя точность классификации задач передачи (Exp. 2→Exp.1 и Exp.3→Exp.1) улучшилась, она все еще не удалась достичь уровня моделей SVM на основе одного эксперимента. Таким образом, была ли стратегия обучения переносу_2 (обновление исходного домена) более эффективной в улучшении переносимости SVM?

В этой работе были установлены пять уровней обновления набора данных исходного домена, а именно 10, 20, 30, 40 и 50% целевого домена. В дополнительных таблицах 7 и 4 показаны результаты моделей Update_SVM для новых целевых доменов. В целом, согласно литературным данным (Weng et al., 2018; Wan et al., 2020), производительность моделей Update_SVM повышается с увеличением доли новых образцов в исходном домене. Для задачи переноса обучения Exp.2→Exp.1, когда 50% выборок из набора данных Exp.1_6DAT (13% исходного домена) были выбраны случайным образом и добавлены в исходный домен, точность модели Update_SVM в целевом домене достигла 78% (увеличение на 44%), отзыв увеличился с 19до 56%, а показатель F1 увеличился с 0,32 до 0,71. При классификации образцов Exp. 1_8DAT 100% точности можно было бы достичь, добавив только 10% новых образцов из целевого домена (2% исходного домена). Для задачи трансферного обучения Exp.3→Exp.1 при добавлении 40 % выборок Exp.1_6DAT (11 % исходного домена) в исходный домен точность модели Update_SVM в целевом домене достигла 77 % (увеличение на 59 %), отзыв увеличился с 10 до 73%, а показатель F1 увеличился с 0,17 до 0,76. При классификации образцов Exp.1_8DAT наилучший результат появился при добавлении 30% новых образцов, где точность, прецизионность, полнота, F1-оценка и FPR составили 75, 100, 62%, 0,76 и 0 соответственно. По сравнению с производительностью модели SVM, основанной на одном эксперименте, все еще есть очевидные возможности для улучшения.

Таблица 4. Результаты прогнозирования моделей опорных векторов на основе обновления исходного домена в целевом домене.

По сравнению с прямой передачей (таблица 2 и дополнительная таблица 5) алгоритм TCA и стратегии обновления исходного домена значительно улучшили точность предсказания, отзыв и показатель F1. Но первое имело более высокое значение FPR и привело к увеличению доли ST, ошибочно оцененной как RT при обнаружении, что было наименее ожидаемой ошибкой при скрининге размножения. Для задачи переноса обучения Exp.3→Exp.1_8DAT алгоритм TCA работал лучше, чем стратегия обновления исходного домена. Следовательно, обе эти стратегии имели одинаковое улучшение переносимости модели SVM в разных наборах данных эксперимента. Можно ли применять две стратегии переноса одновременно для достижения лучших результатов?

Производительность векторных машинных моделей Update_TCA_support при задаче обучения переносу

Поскольку производительность моделей TCA_SVM и Update_SVM в задаче обучения переносу Exp.3→Exp.1 была совершенно разной, в этом разделе исследуется вопрос о том, являются ли две стратегии переноса могут дополнять преимущества друг друга для дальнейшего повышения производительности модели SVM.

На рисунке 5 и в таблице 5 показаны результаты классификации моделей Update_TCA_SVM для новой целевой области в задаче переноса обучения Exp. 3→Exp.1. Когда 50% образцов набора данных Exp.1_6DAT (14% исходного домена) были выбраны случайным образом и добавлены в исходный домен, точность модели Update_TCA_SVM в целевом домене достигла 83% (увеличилась на 71%), полнота увеличилась с 10 до 100. %, а показатель F1 увеличился с 0,17 до 0,86. При классификации образцов Exp.1_8DAT наилучший результат появился при добавлении 20% новых образцов (5% исходного домена), где точность, прецизионность, полнота, F1-оценка и FPR были равны 96, 94, 100%, 0,97 и 13% соответственно. Среди них точность классификации, отзыв и оценка F1 были значительно выше, чем в моделях SVM, TCA_SVM и Update_SVM (дополнительная таблица 8). Более того, стратегия обновления исходного домена оказала ослабляющее влияние на увеличение значения FPR, обеспечиваемого алгоритмом TCA. Две стратегии передачи могут дополнять преимущества друг друга для достижения наилучшей переносимости и производительности модели.

Рисунок 5. Производительность четырех моделей в новой целевой области в задаче переноса обучения (Exp. 3→Exp.1). SVM, модель опорных векторов. TCA_SVM, перенос модели машины опорных векторов на основе анализа компонентов. Update_SVM, модель машины опорных векторов на основе обновления исходного домена. Update_TCA_SVM, обновление исходного домена и модель машины опорных векторов на основе анализа компонентов переноса.

Таблица 5. Результаты прогнозирования машинных моделей опорных векторов на основе анализа компонентов переноса и обновления исходной области в новой целевой области в задаче обучения переносу (Exp.3→Exp.1).

Обсуждение

Потенциальное применение спектрального индекса для обнаружения в поле

Достоинства глифосата в полевых условиях способствуют созданию устойчивых к глифосату сортов. Посев является важным шагом для проверки устойчивости к глифосату новых сортов, полученных с помощью генной инженерии и других технологий. Визуальное наблюдение по-прежнему является для селекционеров основным методом выявления устойчивых к глифосату сортов (Singh et al. , 2021), который обычно занимает несколько недель, отнимает много времени и сил, что серьезно ограничивает процесс селекции. Разница между устойчивыми и чувствительными сортами заключается в том, что реакцию последних на стресс от глифосата наблюдать легче, чем реакцию первых (Shirzadifar et al., 2020b). Глифосат влияет на фотосинтетическую активность растений, ингибируя путь шикимовой кислоты (Gomes et al., 2014), что в конечном итоге отражается на отражательной способности поверхности листьев. В настоящее время гиперспектральная технология широко используется для раннего выявления стресса благодаря ее высокой пропускной способности, быстроте и неразрушающему характеру (Sun et al., 2021; Sarić et al., 2022). Видимая ближняя инфракрасная спектроскопия может фиксировать изменения отражательной способности листьев во времени, чтобы можно было идентифицировать устойчивые сорта. Однако следует отметить, что высокая размерность спектральных данных в некоторой степени ограничивает скорость расчета, а спектральный индекс представляет собой комбинацию нескольких полос, что позволяет получить аналогичные результаты при уменьшении размерности (Bloem et al. , 2020). . В этой работе для достижения неразрушающей идентификации использовались живые растения, которые отличались от in vitro листьев, о которых сообщалось в предыдущем исследовании (Zhang et al., 2022a). Модель, построенная на основе спектрального индекса, могла точно классифицировать сорта, устойчивые к глифосату, через 6 DAT (точность = 100% в таблице 1), что было выше, чем в предыдущем исследовании (Feng et al., 2018), что указывает на осуществимость и эффективность спектрального индекса в идентификация сорта, устойчивого к глифосату, и эффективность обнаружения была лучше, чем чувствительные длины волн и чувствительные параметры флуоресценции хлорофилла.

Во многих исследованиях (Zhang et al., 2019; Zea et al., 2022) подчеркивалась важность спектрального индекса для идентификации сортов и раннего выявления стресса. В этой работе в 6 DAT большинство спектральных индексов, таких как ARI (индекс отражения антоцианов), PRI (индекс фотохимического отражения) и PSRI (индекс отражения старения растений), смогли обнаружить различия между RT и ST. ARI чувствителен к антоцианам в листьях, и чем больше значение ARI, тем ближе растение к гибели (Gitelson et al., 2006). Из-за слабой системы защиты от глифосата растения S со временем постепенно увядали при обработке глифосатом. PRI чувствителен к каротиноидам в живых растениях и используется для оценки эффективности использования растениями падающего света в процессе фотосинтеза, что напрямую связано с эффективностью поглощения углерода, скоростью роста растений и фотосинтетически активным излучением (Gamon et al., 19).92; Пенуэлас и др., 1995). Следовательно, PRI можно использовать для изучения продуктивности вегетации и стресса, старения сельскохозяйственных культур. Как показывают дополнительная таблица 3 и рисунок 6, глифосат ускорил старение растений S, показал более высокие значения PRI, но не оказал существенного влияния на растения R. Кроме того, в предыдущем исследовании (Huang et al., 2016) сообщалось, что соевые бобы, обработанные гербицидом, можно точно отличить от контрольных растений на ранней стадии на основе анализа спектрального индекса, особенно ARI и PRI, что согласуется с результатами наше исследование. Как еще один спектральный показатель, связанный со старением растений, PSRI чувствителен к соотношению каротиноидов и хлорофилла в живых растениях, и его увеличение часто связано с изменениями физиологического и фенологического статуса вследствие стрессов растений (Merzlyak et al., 19).99; Ю и др., 2018). Из-за обработки глифосатом и низкой толерантности содержание каротиноидов и хлорофилла в листьях растений S постепенно увеличивалось и уменьшалось соответственно, поэтому значения PSRI были выше, чем в других группах. При этом существенные изменения спектральных показателей были связаны с тяжестью развития стресса на листьях растений С, что приводило к снижению фотосинтетической активности, выраженным признакам старения и задержке роста. Приведенные выше результаты согласуются с результатами других исследований (da Silva Santos et al., 2020; Hassannejad et al., 2020). Хотя стресс в разных исследованиях был разным, физиологические изменения, вызванные стрессом, были сходными. Следовательно, спектральный индекс можно применять для раннего обнаружения различных стрессов и идентификации целевых сортов.

Рисунок 6. Влияние глифосата во временных рядах на реакцию спектральных индексов листьев через 2, 4, 6 и 8 дней после обработки (DAT) в эксперименте 1. Значение спектрального индекса представлено как среднее. Буквами отмечены значимые различия между четырьмя группами (90 005 p 90 008 < 0,05) по тесту Холма-Бонферрони.

Стратегия переноса улучшает производительность модели в различных экспериментах

Из-за разницы в распределении признаков данных между набором исторических данных и новым набором данных модель, построенная на основе набора исторических данных с использованием традиционных алгоритмов моделирования, может быть недействительной при прогнозировании выборочных спектров различных эксперименты, которые показаны в разделе «Показатели моделей SVM в задачах трансферного обучения» (Qiu et al., 2020; Zhao et al., 2021). Дополнительная таблица 9показаны исходные наборы данных трех экспериментов. Передача обучения может помочь модели перенести знания, полученные из исходной области, в целевую область и уменьшить неблагоприятное влияние различий в распределении данных на производительность модели (Чеплыгина и др. , 2019; Тало и др., 2019).

Согласно результатам ANOVA (рисунок 6 и дополнительная таблица 3), спектральные индексы RT и ST значительно различались не ранее 6 DAT, что согласуется с результатами моделирования (таблица 1 и дополнительная таблица 4) единственный эксперимент. Здесь то, как точно идентифицировать устойчивый к глифосату сорт в 6 DAT в задачах переноса, было одной из основных целей этой работы. Следовательно, две стратегии обучения переносу, включая алгоритм TCA и обновление исходного домена, использовались для повышения производительности модели при идентификации новых образцов из разных экспериментов. И модель со стратегиями трансферного обучения также могла точно идентифицировать устойчивый сорт через 6 DAT в большинстве задач по переносу. Две стратегии передачи могут дополнять преимущества друг друга для достижения наилучшей переносимости и производительности модели. Для задачи трансферного обучения (Exp.3→Exp.1) с наихудшими результатами классификации, когда 50% выборок набора данных Exp. 1_6DAT (14% исходного домена) были выбраны случайным образом и добавлены в исходный домен (рис. 5 и Таблицы 2, 5), по сравнению с моделью SVM, точность модели Update_TCA_SVM на целевом домене достигла 83% (увеличилась на 71%), полнота увеличилась с 10 до 100%, а F1-показатель увеличился с 0,17 до 0,86. Предыдущая литература (Тао и др., 2019 г.).) сообщили, что модель переноса может обеспечить эффективное предсказание путем сбора текущих выборок в обучающую выборку, что согласуется с результатами нашего исследования. Их результаты также показали, что точность прогнозирования модели переноса может быть дополнительно улучшена за счет использования более актуальных выборок. Однако наши результаты (табл. 4, 5) с ним не согласуются, что может быть связано с насыщением числа добавляемых образцов. В любом случае, явное улучшение переносимости модели побуждает нас к дальнейшему изучению универсальности двух стратегий трансферного обучения, применяемых в этой работе, в большем количестве сценариев.

Потенциальные приложения и будущие перспективы

На основе выбранных спектральных индексов в нашем исследовании в ближайшем будущем должны быть разработаны портативные датчики и интегрированы с алгоритмами трансферного обучения. Затем прикрепите эти датчики к беспилотному летательному аппарату, чтобы реализовать быструю и неразрушающую идентификацию целевых сортов в полевом или региональном масштабе. Кроме того, чтобы изучить универсальность стратегии трансферного обучения, предлагается собрать больше разных образцов в большем количестве растущих сред и сортов.

Заключение

В этом исследовании система HSI использовалась для получения гиперспектрального изображения образцов, и после сегментации стебля и листа были рассчитаны средние спектры и 16 спектральных индексов каждого листа. Затем были реализованы стратегии трансферного обучения, чтобы построить модель для выявления устойчивых к глифосату сортов в различных экспериментах. В качестве одной из моделей классификации был использован алгоритм SVM для изучения переносимости модели между различными экспериментами и оценки эффективности двух стратегий обучения переносу, включая алгоритм TCA и обновление исходного домена. Для одной из задач переноса переносимость модели SVM была улучшена за счет случайного выбора 14% исходного домена из целевого домена для обучения и применения алгоритма анализа компонентов переноса, точность в целевом домене достигла 83% (увеличилась на 71%), отзыв увеличился. с 10 до 100%, а показатель F1 увеличился с 0,17 до 0,86. Общие результаты показали, что по сравнению с прямым переносом модели обе стратегии обучения с переносом улучшили переносимость модели между различными экспериментами, хотя результаты прогнозирования различались в зависимости от добавленного количества новых образцов из исходной области, и эти две стратегии могут дополнять преимущества друг друга. Вдохновленные явным положительным вкладом стратегии трансферного обучения, будущая работа будет сосредоточена на экспериментах с большим количеством сортов, условий выращивания и спектральных устройств для изучения универсальности стратегий трансферного обучения. В идеале эти результаты можно было бы когда-нибудь проверить и оптимизировать в достаточной степени, чтобы ультрапортативный прибор в сочетании со стратегией трансферного обучения можно было использовать для крупномасштабного скрининга сортов, устойчивых к глифосату, быстрым, неразрушающим и высокопроизводительным способом, что могло бы помочь селекционерам. повысить эффективность работы.

Заявление о наличии данных

Первоначальные материалы, представленные в этом исследовании, включены в статью/дополнительный материал, дальнейшие запросы можно направлять соответствующему автору/ам.

Вклад автора

MT и XF задумали, разработали эксперименты, проанализировали данные и написали рукопись. MT, XB и XC выполнили эксперименты. XF, YH, YW и CP внесли критические замечания и исправления. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Эта работа финансировалась Чжэцзянской крупной научно-технической программой по селекции новых сельскохозяйственных сортов (2021C02064-6) и Ключевой программой исследований и разработок Чжэцзяна (2022C02032).

Благодарности

Мы благодарим Институт наук о насекомых Чжэцзянского университета, Ханчжоу, Китай, за предоставление семян кукурузы, устойчивой к глифосату, и кукурузы, чувствительной к глифосату.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2022.973745/full#supplementary-material

Ссылки

Ан, Д., Чжан, Л., Лю, З., Лю, Дж., и Вэй, Ю. (2022). Достижения в области инфракрасной спектроскопии и гиперспектральной визуализации в сочетании с искусственным интеллектом для определения качества зерновых. Крит. Преподобный Food Sci. Нутр. 20, 1–31. doi: 10.1080/10408398.2022.2066062

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Бергмюллер, К. О., и Вандервель, М. К. (2022). Прогнозирование гибели деревьев с использованием спектральных индексов, полученных из мультиспектральных изображений БПЛА. Дистанционный датчик 14:2195. doi: 10.3390/rs14092195

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Блум Э., Геригхаузен Х., Чен Х. и Шнуг Э. (2020). Возможности спектральных измерений для определения применения глифосата на сельскохозяйственных полях. Агрономия 10:1409. doi: 10.3390/agronomy100

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Чен X., Донг З., Лю Дж., Ван Х., Чжан Ю., Чен Т. и др. (2020). Гиперспектральные характеристики и количественный анализ хлорофилла листьев методом спектроскопии отражения на основе генетического алгоритма в сочетании с частичной регрессией методом наименьших квадратов. Спектрохим. Акта А Мол. биомол. Спектроск. 243:118786. doi: 10.1016/j.saa.2020.118786

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чеплыгина В. , де Брюйне М. и Плуим Дж. П. В. (2019). Не так контролируемый: обзор полуконтролируемого, многоэкземплярного и трансфертного обучения в анализе медицинских изображений. Мед. Анальный образ. 54, 280–296. doi: 10.1016/j.media.2019.03.009

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Клапп, Дж. (2021). Объяснение растущего использования глифосата: политическая экономия сельского хозяйства, зависящего от гербицидов. Глоб. Окружающая среда. Чанг. 67:102239. doi: 10.1016/j.gloenvcha.2021.102239

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Корреа Э. А., Даян Ф. Э., Оуэнс Д. К., Римандо А. М. и Дьюк С. О. (2016). Реакция устойчивого к глифосату и обычного канолы ( Brassica napus L.) на обработку глифосатом и аминометилфосфоновой кислотой (AMPA). Дж. Сельское хозяйство. Пищевая хим. 64, 3508–3513. doi: 10.1021/acs.jafc.6b00446

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

да Силва Сантос, Дж. , да Силва Понтес, М., Грилло, Р., Фиоруччи, А.Р., Хосе де Арруда, Г., и Сантьяго, Э.Ф. (2020). Физиологические механизмы и потенциал фиторемедиации макрофита Salvinia biloba в отношении коммерческого состава и аналитического стандарта глифосата. Хемосфера 259:127417. doi: 10.1016/j.chemosphere.2020.127417

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дин, Ю., Сонг, X., и Дзен, Ю. (2008). Прогнозирование финансового состояния китайских компаний на основе метода опорных векторов. Эксп. Сист. заявл. 34, 3081–3089. doi: 10.1016/j.eswa.2007.06.037

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Дюк, С.О., и Поулз, С.Б. (2008). Глифосат: гербицид, выходящий раз в столетие. Борьба с вредителями науч. 64, 319–325. doi: 10.1002/ps.1518

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Feng, X., Chen, H., Chen, Y., Zhang, C., Liu, X., Weng, H., et al. (2019). Быстрое обнаружение кадмия и его распределение в Miscanthus sacchariflorus на основе гиперспектральных изображений в видимом и ближнем инфракрасном диапазонах. науч. Общая окружающая среда. 659, 1021–1031. doi: 10.1016/j.scitotenv.2018.12.458

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Фэн Х., Юй К., Чен Ю., Пэн Дж., Йе Л., Шен Т. и др. (2018). Неразрушающее определение концентрации шикимовой кислоты в трансгенной кукурузе, проявляющей толерантность к глифосату, с использованием флуоресценции хлорофилла и гиперспектральной визуализации. Фронт. Растениевод. 9:468. doi: 10.3389/fpls.2018.00468

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гамон, Дж. А., Пеньюэлас, Дж., и Филд, С. Б. (1992). Узкополосный спектральный индекс, который отслеживает суточные изменения эффективности фотосинтеза. Дистанционный датчик окружающей среды. 41, 35–44. doi: 10.1016/0034-4257(92) -S

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Гао Ю. и Сунь С. (2010). «Эмпирическая оценка линейных и нелинейных ядер для классификации текста с использованием машин опорных векторов», в Материалы 7-й международной конференции по нечетким системам и обнаружению знаний, 2010 г. , FSKD 2010 , (Яньтай: IEEE), 1502–1505. doi: 10.1109/FSKD.2010.5569327

CrossRef Full Text | Google Scholar

Гительсон А. А., Кейдан Г. П., Мерзляк М. Н. (2006). Трехполосная модель неинвазивной оценки содержания хлорофилла, каротиноидов и антоцианов в листьях высших растений. Геофиз. Рез. лат. 33, 2–6. doi: 10.1029/2006GL026457

Полный текст CrossRef | Академия Google

Гомеш М.П., Смедбол Э., Шалиф А., Эно-Этье Л., Лабрек М., Лепаж Л. и др. (2014). Изменение физиологии растений глифосатом и его побочным продуктом аминометилфосфоновой кислотой: обзор. Дж. Экспл. Бот. 65, 4691–4703. doi: 10.1093/jxb/eru269

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Гринер Дж. Г., Кандатил С. М., Моффат Л. и Джонс Д. Т. (2022). Руководство по машинному обучению для биологов. Нац. Преподобный Мол. Клеточная биол. 23, 40–55. doi: 10.1038/s41580-021-00407-0

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Gu, Q. , Sheng, L., Zhang, T., Lu, Y., Zhang, Z., Zheng, K., et al. (2019). Раннее выявление заражения табака вирусом пятнистого увядания томатов с использованием метода гиперспектральной визуализации и алгоритмов машинного обучения. Вычисл. Электрон. Агр. 167:105066. doi: 10.1016/j.compag.2019.105066

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Хассаннежад С., Лотфи Р., Гафарби С. П. и Укаррум А. (2020). Раннее определение способов действия гербицидов с помощью измерений флуоресценции хлорофилла. Растения 9:529. doi: 10.3390/plants29

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Хуан Ю., Юань Л., Редди К. Н. и Чжан Дж. (2016). Гиперспектральное зондирование растений на месте для раннего обнаружения повреждения сои дикамбой. Биосист. англ. 149, 51–59. doi: 10.1016/j.biosystemseng.2016.06.013

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ли Т., Фонг С., Ву Ю. и Таллон-Баллестерос А. Дж. (2020). «Алгоритм баланса Кеннарда-Стоуна для интеллектуального анализа потоков больших данных временных рядов», в Материалы международной конференции 2020 г. по семинарам по интеллектуальному анализу данных (Сорренто, ИТ: ICDMW), 851–858. doi: 10.1109/ICDMW51313.2020.00122

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Лян К., Хуанг Дж., Хе Р., Ван К., Чай Ю. и Шен М. (2020). Сравнение гиперспектральной визуализации Vis-NIR и SWIR для неразрушающего обнаружения уровней DON в зернах пшеницы и пшеничной муке, вызванных фузариозом. Инфракрасный физ. Технол. 106, 103281. doi: 10.1016/j.infrared.2020.103281

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Линь В., Чжан З., Чен Ю., Чжан К., Ке М., Лу Т. и др. (2023). Механизм различных реакций цианобактерий на глифосат. Дж. Окружающая среда. науч. 125, 258–265. doi: 10.1016/j.jes.2021.11.039

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу X., Чжан С., Тянь Ю., Ли Ю., Вэнь Р., Цоу Дж. Ю. и др. (2020). Мониторинг спектральной реакции suaeda salsa на солевые условия в прибрежных водно-болотных угодьях: тематическое исследование в национальном природном заповеднике лосей дафэн, Китай. Дистанционный датчик 12:2700. doi: 10.3390/RS12172700

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Майоне К., Барбоза Ф. и Барбоза Р. М. (2019). Прогнозирование ботанического и географического происхождения меда с помощью многомерного анализа данных и методов машинного обучения: обзор. Вычисл. Электрон. Агр. 157, 436–446. doi: 10.1016/j.compag.2019.01.020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марош, М. Э., Каппер, Д., Джонс, Д. Т. В., Ховестадт, В., фон Даймлинг, А., Пфистер, С. М., и др. (2020). Рабочие процессы машинного обучения для оценки вероятностей классов для точной диагностики рака по данным микрочипов метилирования ДНК. Нац. протокол 15, 479–512. doi: 10.1038/s41596-019-0251-6

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мерзляк М.Н., Гительсон А.А., Чивкунова О.Б., Ракитин В.Ю. (1999). Неразрушающее оптическое обнаружение изменений пигмента во время старения листьев и созревания плодов. Физиол. Завод. 106, 135–141. doi: 10.1034/j.1399-3054.1999.106119.x

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мораис, К.Л.М., Сантос, М.К.Д., Лима, К.М.Г., и Мартин, Ф.Л. (2019). Улучшение разделения данных для приложений классификации в спектрохимическом анализе с использованием подхода алгоритма Кеннарда-Стоуна со случайными мутациями. Биоинформатика 35, 5257–5263. doi: 10.1093/bioinformatics/btz421

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Мушор, Т. Д., Мутанга, О., и Одинди, Дж. (2022). Оценка городского LST с использованием нескольких спектральных индексов дистанционного зондирования и извлечения высоты. Сустейн. Города Соц. 78:103623. doi: 10.1016/j.scs.2021.103623

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Наджафабади, М.Ю. (2021). Использование передовых инструментов проксимального зондирования и генотипирования в сочетании с методами анализа больших данных для повышения урожайности сои . [дипломная работа]. Гвельф: Университет Гвельфа. (2022). Прогнозирование содержания хлорофилла в растительном покрове посевов сахарного тростника с использованием алгоритмов машинного обучения и спектральных индексов растительности, полученных на основе мультиспектральных изображений с БПЛА. Дистанционный датчик 14:1140. doi: 10.3390/rs14051140

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Пан Л., Ю К., Хан Х., Мао Л., Нипорко А., Фан Л. Дж. и др. (2019). Альдо-кето редуктаза метаболизирует глифосат и придает резистентность к глифосату у Echinochloa Colona . Физиол растений. 181, 1519–1534. doi: 10.1104/pp.19.00979

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пан, С. Дж., Цанг, И. В., Квок, Дж. Т., и Ян, К. (2011). Адаптация домена с помощью анализа компонентов переноса. IEEE Trans. Нейронная сеть. 22, 199–210. doi: 10.1109/TNN.2010.20

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Паниграхи С. , Нанда А. и Сварнкар Т. (2021). Опрос о трансферном обучении. Смарт иннов. Сист. Технол. 194, 781–789. doi: 10.1007/978-981-15-5971-6_83

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Паулюс С. и Махлейн А. К. (2020). Технические рабочие процессы для оценки и обработки гиперспектральных изображений растений в теплицах и лабораториях. Гигасайнс 9, 1–10. doi: 10.1093/gigascience/giaa090

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Пеньюэлас, Дж., Филелла, И., и Гамон, Дж. А. (1995). Оценка эффективности использования фотосинтетического излучения по спектральному коэффициенту отражения. Новый Фитол. 131, 291–296. doi: 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03064.x

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Цю, З., Чжао, С., Фэн, X., и Хэ, Ю. (2020). Метод переноса обучения для оценки загрязнения почвы пластиком с использованием датчика NIR. Науч. Общая окружающая среда. 740:140118. doi: 10.1016/j.scitotenv. 2020.140118

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сарич Р., Нгуен В. Д., Бердж Т., Берковиц О., Тртилек М., Уилан Дж. и др. (2022). Применение гиперспектральной визуализации в фенотипировании растений. Trends Plant Sci. 27, 301–315. doi: 10.1016/j.tplants.2021.12.003

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Ширзадифар А., Баджва С., Новацки Дж. и Базрафкан А. (2020a). Полевая идентификация видов сорняков и устойчивых к глифосату сорняков с использованием изображений высокого разрешения в начале вегетационного периода. Биосист. англ. 200, 200–214. doi: 10.1016/j.biosystemseng.2020.10.001

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Ширзадифар А., Баджва С., Новацки Дж. и Шоджаиарани Дж. (2020b). Разработка спектральных показателей для выявления устойчивых к глифосату сорняков. Вычисл. Электрон. Агр. 170:105276. doi: 10.1016/j.compag.2020.105276

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Сингх В. , Доу Т., Криммер М., Сингх С., Хумпал Д., Пейн В. З. и др. (2021). Рамановская спектроскопия позволяет различать чувствительные к глифосату и устойчивые к глифосату пальмовые амаранты (9).0005 Амарант пальмовый ). Фронт. Растениевод. 12:657963. doi: 10.3389/fpls.2021.657963

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сун Д., Роббинс К., Моралес Н., Шу К. и Сен Х. (2021). Успехи в оптическом фенотипировании зерновых культур. Trends Plant Sci. 27, 191–208. doi: 10.1016/j.tplants.2021.07.015

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Сун Дж., Ли Х., Фудзита Х., Фу Б. и Ай В. (2020). Несбалансированное по классам динамическое прогнозирование финансовых проблем на основе ансамбля Adaboost-SVM в сочетании с SMOTE и взвешиванием по времени. Инф. Фьюжн 54, 128–144. doi: 10.1016/j.inffus.2019.07.006

CrossRef Full Text | Google Scholar

Тало М., Балоглу У. Б., Йылдырым О. и Раджендра Ачарья У. (2019). Применение глубокого трансферного обучения для автоматической классификации аномалий головного мозга с использованием МРТ-изображений. Познан. Сист. Рез. 54, 176–188. doi: 10.1016/j.cogsys.2018.12.007

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Тао К., Ван Ю., Цуй В., Цзоу Б., Цзоу З. и Ту Ю. (2019 г.)). Переносимая модель спектроскопической диагностики для прогнозирования загрязнения почвы мышьяком. науч. Общая окружающая среда. 669, 964–972. doi: 10.1016/j.scitotenv.2019.03.186

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Van Bruggen, A.H.C., He, M.M., Shin, K., Mai, V., Jeong, K.C., Finckh, M.R., et al. (2018). Воздействие гербицида глифосата на окружающую среду и здоровье. науч. Общая окружающая среда. 61, 255–268. doi: 10.1016/j.scitotenv.2017.10.309

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Wan, L., Cen, H., Zhu, J., Zhang, J., Zhu, Y. , Sun, D., et al. (2020). Прогнозирование урожайности риса с использованием мультивременных RGB- и мультиспектральных изображений на основе БПЛА и переноса модели — тематическое исследование небольших сельскохозяйственных угодий на юге Китая. Сельскохозяйственный. За. метеорол. 291:108096. doi: 10.1016/j.agrformet.2020.108096

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Венг Х., Лв Дж., Сен Х., Хе М., Цзэн Ю., Хуа С. и др. (2018). Гиперспектральная отражательная визуализация в сочетании с анализом углеводного обмена для диагностики цитрусовых Huanglongbing в разные сезоны и сорта. Приводы датчиков. Б. хим. 275, 50–60. doi: 10.1016/j.snb.2018.08.020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Венг С., Хань К., Чу З., Чжу Г., Лю Ц., Чжу З. и др. (2021). Изображения отражения эффективных длин волн из гиперспектральной визуализации для идентификации зерен пшеницы, зараженных фузариозом, в сочетании с нейронной сетью свертки остаточного внимания. Вычисл. Электрон. Агр. 190:106483. doi: 10.1016/j.compag.2021.106483

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

Ян Д., Юань Дж., Чанг К., Чжао Х. и Цао Ю. (2020). Раннее определение состояния плесени в зернах кукурузы для хранения с использованием гиперспектральной визуализации в сочетании с алгоритмом автоматического кодирования с разреженным набором. Инфракрасный физ. Технол. 109:103412. doi: 10.1016/j.infrared.2020.103412

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ю. К., Андерегг Дж., Микаберидзе А., Каристо П., Машер Ф., Макдональд Б. А. и др. (2018). Гиперспектральное зондирование полога пшеницы септориозной пятнистостью. Фронт. Растениевод. 9:1195. doi: 10.3389/fpls.2018.01195

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Zea, M., Souza, A., Yang, Y., Lee, L., Nemali, K., and Hoagland, L. (2022). Использование высокопроизводительной технологии гиперспектральной визуализации для обнаружения кадмиевого стресса у двух лиственных зеленых культур и ускорения работ по восстановлению почвы. Окружающая среда. Загрязн. 292:118405. doi: 10.1016/j.envpol.2021.118405

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан, К., Ву, В., Чжоу, Л., Ченг, Х., Е, X., и Хэ, Ю. (2020a). Разработка регрессионных подходов на основе глубокого обучения для определения химического состава сухих черных ягод годжи ( Lycium ruthenicum Murr.) с использованием гиперспектральной визуализации в ближнем инфракрасном диапазоне. Пищевая хим. 319:126536. doi: 10.1016/j.foodchem.2020.126536

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Zhang, J., Feng, X., Wu, Q., Yang, G., Tao, M., Yang, Y., et al. (2022а). Селекция сортов риса, устойчивых к бактериальному ожогу, на основе видимого/ближнего инфракрасного спектра и глубокого обучения. Растительные методы 18, 1–16. doi: 10.1186/s13007-022-00882-2

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чжан Дж., Хуанг Ю. , Редди К. Н. и Ван Б. (2019). Оценка повреждения урожая от дикамбы на неустойчивой к дикамбе сое с помощью гиперспектральной визуализации с помощью машинного обучения. Борьба с вредителями науч. 75, 3260–3272. doi: 10.1002/ps.5448

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чжан Дж., Ян Ю., Фэн X., Сюй Х., Чен Дж. и Хе Ю. (2020b). Идентификация семян риса, устойчивых к бактериальному ожогу, с использованием терагерцовой и гиперспектральной визуализации в сочетании со сверточной нейронной сетью. Фронт. Растениевод. 11:821. doi: 10.3389/fpls.2020.00821

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чжан Т., Хуанг Ю., Редди К. Н., Ян П., Чжао X. и Чжан Дж. (2021b). Использование машинного обучения и гиперспектральных изображений для оценки ущерба растению кукурузы, вызванного глифосатом, и оценки возможности восстановления. Агрономия 11, 591–596. doi: 10.3390/agronomy11030583

Полный текст CrossRef | Google Scholar

Чжан Л. , Сун Х., Ли Х., Рао З. и Цзи Х. (2021a). Идентификация рисового долгоносика ( Sitophilus oryzae L.) повредил зерна пшеницы с помощью многоугольных гиперспектральных данных NIR. J. Зерновые науки. 101:103313. doi: 10.1016/j.jcs.2021.103313

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Л., Ван Ю., Вэй Ю. и Ан Д. (2022b). Технология гиперспектральной визуализации в ближнем инфракрасном диапазоне в сочетании с глубокой сверточной генеративной состязательной сетью для прогнозирования содержания масла в одном зерне кукурузы. Пищевая хим. 370:131047. doi: 10.1016/j.foodchem.2021.131047

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чжао С., Цю З. и Хэ Ю. (2021). Стратегия переноса обучения для обнаружения загрязнения почвы пластиком: перенос калибровки с высокопроизводительной системы HSI на датчик NIR. Хемосфера 272:129908. doi: 10.1016/j.chemosphere.2021.129908

PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

Чжэн С.

Search results:

7 класс алгебра контрольные работы в Украине. Цены на 7 класс алгебра контрольные работы на Prom.ua

ГДЗ по Алгебре для 7 класса самостоятельные и контрольные работы Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. на 5

Часто ищут

Решебник задач и ГДЗ по Алгебре 7 класс Самостоятельные и контрольные работы Мерзляк А.Г., Полонский В.В., Рабинович Е.М., Якир М.С. Углубленный уровень

Самостоятельные работы

Вариант 1

Вариант 2

Вариант 3

Вариант 4

Контрольные работы

Вариант 1

Вариант 2

Рекомендуемые книги

Контрольная работа по математике 7 класс мерзляк – АЛГЕБРА Контрольные работы 7 класс Мерзляк — Справочник

Контрольная работа 1.

Контрольная работа 2.

Контрольная работа 3.

Контрольная работа 4.

Контрольная работа 5.

Контрольная работа 6. Функции

Контрольная работа 7.

Контрольная работа 8. ИТОГОВАЯ за год

Контрольные работы по алгебре 7 класс по учебнику Мерзляка

Контрольные работы по алгебре в 7 классе по УМК А. Г. Мерзляк

Источники:

Скачать:

Предварительный просмотр:

По теме: методические разработки, презентации и конспекты

Итоговая контрольная работа по математике за курс 8 класса

Итоговая контрольная работа по математике за курс 8 класса

Итоговая контрольная работа по математике за курс 6 класса Л.

Итоговая контрольная работа по математике за курс 5 класса

Итоговая контрольная работа по математике за курс 5 класса к учебнику И. И. Зубарева, А. Г. Мордкович.

Итоговая контрольная работа по математике за курс 8 класса

Итоговая контрольная работа по математике за курс 7 класса

Источники:

Алгебра 7 класс (УМК Дорофеев)

Контрольная работа № 1. Дроби и проценты

Контрольная работа № 2. Пропорциональность

Контрольная работа № 3. Введение в алгебру

Контрольная работа № 4. Уравнения

Контрольная работа № 5. Координаты и графики

Контрольная работа № 6.

Контрольная работа № 7.

Контрольная работа № 8.

Контрольная работа № 9. Частота и вероятность

Контрольная № 10. Итоговая работа за I полугодие

Итоговая контрольная работа № 11 за весь 7 класс.

Алгебра 7 Контрольные Дорофеев: 5 комментариев

Добавить комментарий Отменить ответ

Предметы

Новые работы

Найти контрольную:

Авторы работ и УМК

Предметы

Важные страницы

Популярное

Предупреждение

Предметы

Источники:

заданий, решения и пояснения ЕГЭ Профиль уровня

Оценка

Генетические и средовые детерминанты разнообразия репертуара TCR человека | Иммунитет и старение

Abstract

Исходная информация

Результаты

Выводы

Методы

Сборка когорты

Расчет показателей разнообразия репертуара

Расчет эволюционной дивергенции HLA

Статистический анализ

Наличие данных и материалов

Ссылки

Благодарности

Финансирование

Информация об авторе

Авторы и принадлежности

Вклады